соответствует 0,01 куб. см. Отделение отмечалось за 30” действия раздражителей.
Стойкость генерализации очень различна у разных собак, и удерживание ее при опытах на определенной степени не всегда легко. Если мы пробуем новые места и всякий раз раздражение подкрепляем, мы выравниваем рефлексы. Если же пробные раздра- жения оставляем без подкрепления, мы даем повод к развитию тор- можения, к образованию дифференцировок. Поэтому в этих опытах, чтобы иметь более или менее точный результат, гарантированный повторением, [при повторных пробах строго поочередно один раз раздражение подкрепляют, другой раз нет, или же делают эти пробы через очень большие промежутки времени.
Как понимать механизм генерализации? Всего соответственнее нашим теперешним знаниям представлять себе это явление следую- щим образом. Каждому элементу рецепторного аппарата отвечают свое афферентное нервное волокно и своя нервная клетка в коре полушарий, и каждой большей или меньшей группе их свои группы волокон и клеток. Внешнее раздражение, пришедшее в кору с опре- деленного пункта или района рецептора, не остается в соответ- ствующих им точке или отделе коры, а иррадиирует дальше по коре, и в тем более слабой степени, чем дальше отходит от центра. раздражения, чтб мы воочию видели на другом нервном процессе, на торможении. Таким образом рядом с первым пунктом раздра- жения и в силу иррадиации раздражаемые пункты также должны связаться с центром безусловного рефлекса и повести, следова- тельно, к образованию прибавочных рефлексов, тем сравнительно более слабых, чем дальше эти пункты находятся от пункта прило- жения внешнего раздражителя, так как величина условного эффекта определенно связывается с силою раздражения. С такой точкой зре- ния согласуется и наблюденный (д-ром П. С. Купаловым) факт, что генерализация происходит, развивается в течение некоторого времени, потому что более отдаленные рефлексы, как более слабые, обнаруживаются позже.
Объяснение, данное нами для факта первоначальной генерали- зации условных рефлексов в одном анализаторе, можно было бы применить и к факту универсальной генерализации, наступающей при следовых рефлексах, образованных на поздних следах раздра- жителя, и о которой было сообщено в 7-й лекции. При позднем ДВИЖЕНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ. 763 присоединении безусловного раздражителя к данному внешнему агенту раздражение от него успевает расплыться по всему полу- шарию, и потому все пункты полушария могут войти в связь с цен- тром безусловного раздражителя. При раннем же присоединении безусловного раздражителя центр его концентрирует раздражение по направлению к себе и тем ограничивает его слишком обширную иррадиацию.
ЯНАО НЕННОНАУААЬАВВОВЧАНННААНАНААААИНН ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Взаимная индукция раздражительного и тормозного процессов: а) положительная фаза индукции; 6) отрицательная фаза индукции.
Мм. в.
Первое, с чем мы встретились, обратившись к внутреннему механизму работы больших полушарий, — это было движение по массе полушарий как возбуждения, так и торможения. Второе, что гораздо позже попало в круг нашего наблюдения, а затем экспери- ментирования, было возбуждающее влияние одного процесса на другой как в периферии от пункта данного процесса, так и на том же месте по прекрашении раздражения, вызывающего непосред- ственно тот или другой процесс. Это влияние, по примеру Геринга (Негто) и Шеррингтона, мы назвали индукцией. Оно взаимное, реципрокное: процесс раздражения ведет к усиленному торможению и, обратно, торможение к усиленному раздражению. Первое обозна- чается у нас словом „отрицательная фаза индукции“, второе—„по- ложительная фаза индукции“, или, короче, отрицательною и поло- жительною индукцией.
Факт индукции, конечно, был давно перед нашими глазами, но, как это часто случается при исследовании, долго заслонялся для нас другой идеей, идеей о правильном строго поступательном движении нервных процессов, и относился нами на счет случайных нарушающих влияний, которых так много встречается при работе над этой сложнейшей частью организма. Впервые он настойчиво напросился на наше внимание в опытах д-ра Когана, когда, как упомянуто в позапрошлой лекции, после полного угашения кожно- механического раздражения на одном месте, непосредственно испы- танное раздражение отдаленного места у одной из эксперименти- руемых собак оказалось почти постоянно в состоянии повышенной возбудимости. Однако факт индукции оставался неразработанным ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 7165 вплоть до недавней работы д-ра Фурсикова, с которой и нача- лось нарочитое и энергичное исследование этого явления.
Вот исходный опыт из работы д-ра Фурсикова. У собаки был выработан, между прочими, условный пищевой рефлекс на меха- ническое раздражение кожи на передней лапе. Такое же раздра- жение на задней лапе было отдифференцировано, т.-е. сделано тормозным, при чем дифференцировка была полной — при раздра- жении не отделялось ни капли слюны.
(Слюноотде- га Броши Уре реа деи Ай прнод Мы видим, как значительно (почти на 50%) увеличился секре- торный эффект, когда положительный условный раздражитель был применен непосредственно после тормозного, при чем укоротился и латентный период слюнной реакции. Кроме того надо прибавить, что очень резко усилилась и пищевая двигательная реакция жи- вотного.
В данном случае представить себе внутренний механизм факта не представляет трудности. Пункт мозга, отвечающий месту кожи на задней лапе, в силу выработки под влиянием соответствующего раздражения, приводится в тормозное состояние. Он таким остается и после окончания и при повторении раздражения, между тем как пункт, отвечающий передней лапе, сейчас же по окончании тормоз- ного раздражения оказывается на некоторое время в состоянии повышенной возбудимости. Здесь явные пространственные отно- шения дают возможность для простого объяснения. Иначе стоит дело, когда и положительный и отрицательный раздражители должны быть локализиреваны в одном и том же пункте мозга, как в случае дифференцирования одного и того же раздражителя по его интен- сивности, по его постоянному или прерывистому характеру, по той или другой частоте перерывов. Однако факт индукции выступает и здесь с такою же отчетливостью.
Вот опыт также из работы Фурсикова. У собаки; между прочими, выработан условный пишевой рефлекс на удары метро- нома, 76 ударов в минуту. От этой частоты ударов отдифференци- 766 ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
рована частота 186 ударов в минуту, т.-е. сопровождается нулем эффекта и секреторного и двигательного.
Слюноотде- Условный раздражи- Латентный период Время тель в течение 30’ они Вий” ‘слонной реакции Сейчас же после дифференцировки положительный раздражи- тель увеличился на 30‘/, латентный период резко укоротился, а двигательная реакция очень усилилась.
Приведу еще пример положительной индукции (из работы д-ра М. П. Калмыкова). У собаки, между другими, выработан условный пищевой рефлекс на сильный свет и от него отдифферен- цирован рефлекс на слабый свет.
Слюноотде- Условный ажи- Латентный перио, т И здесь непосредственно после тормозного раздражителя дей- ствие положительного 'увеличилось почти на 50°/„ чрезвычайно резко укоротился латентный период его и отчетливо усилилась двигательная пищевая реакция.
Имея перед собою эти опыты, можно было поставить доба- вочный вопрос: не есть ли факт положительной индукции — явление растормаживания, с которым мы так часто встречались в лекциях о разных случаях внутреннего торможения. Это предположение надо было сделать, принимая во внимание, что при положительной индукции вводится новое отношение, новая (по быстроте) смена условно-отрицательного раздражителя условно-положительным, а но- визна во внешнем мире может вызвать ориентировочную реакцию, а стало быть и растормаживание. Но, помимо многих разниц в фактических подробностях положительной индукции и расторма- живания, это предположение решительно отстраняется характером двигательной реакции животного, которая с первого момента ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 167 отнюдь не общая ориентировочная, а отчетливо специальная, свой- ственная данному положительному раздражителю.
Как долго держится индуцирующее действие? Срок довольно колеблющийся, от нескольких секунд до одной, двух минут. В чем лежит основание этих колебаний, не было достаточно выяснено в наших опытах.
После констатирования факта положительной индукции действи- тельность сейчас же поставила перед нами вопрос о подробностях этого факта, так как явление индукции далеко не было постоянным. Хотя мы и доселе не овладели предметом вполне, однако 'некото- рые условия, от которых зависит наличность индукции, более или менее наметились.
Первое условие обратило на себя наше внимание случайно. Д-р Калмыков в его опытах с условным пищевым раздражите- лем — ударами метронома (100 ударов в минуту) получал постоянно положительную индукцию непосредственно после применения отдиф- ференцированной частоты ударов (160 ударов в минуту). Когда он должен был демонстрировать это мне с несколькими посторонними лицами, оказалось совсем другое: не усиление, а резкое ослабление после дифференцировки. Неожиданное отклонение всего естествен- нее было понимать следующим образом. Я с посторонними лицами нашим разговором (собака. в звуковом отношении не была доста- точно изолирована от экспериментатора и нас), как агент внешнего торможения, ослабил дифференцировку, вначале даже явно растор- мозил ее— и явление индукции в течение всего опыта ни разу не обнаружилось. Вот этот опыт, Условный раздраши- САЮНООТА®- Латентный период Время тель в течение 30’ Э9НИ Вий" ‘слюной реакции 255) То же ЕЕ 11, ЗЕ 2 То же ль и 6" 168 ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Как видим, дифференцировка, бывшая до этого опыта полной, при первом применении в нашем присутствии нарушилась, дала 4 капли. Дальше она стала снова нулевой, но все разы в опыте после нее положительный рефлекс непосредственно не увеличивался, а уменьшался, т.-е. оказывался последовательно заторможенным.
Из этого можно было заключить, что ослабление тормозного процесса повлекло за собою исчезание индукции. Чтобы проверить этот вывод, тормозной процесс, лежащий в основании дифференци- ровки, был ослаблен другим способом, именно предварительным введением в рот собаки отвергаемых веществ. После этого также в течение всего опыта ни разу не наблюдалась индукция (тоже опыты д-ра Калмыкова). Следовательно, появление положительной индукции связано с определенной интенсивностью тормозного про- цесса.
Второе условие, от которого зависит наличность индукции, выступило перед нами в той же работе д-ра Калмыкова. Ради особенной цели, имея дифференцировку на 160 ударов метронома в минуту, мы применяли ее в течение нескольких месяцев большое число раз, не испытывая ее на индуцирующее действие, а затем перешли к выработке более тонкой дифференцировки, именно на 112 ударов в минуту, т.-е. ближе к частоте положительного раздра- жителя (100 ударов в минуту). Когда последняя сделалась полной, проба на индукцию дала очень резкий результат.
Вот этот опыт.
Условный раздражитель — (Слюноотделение Латентный период Вр в течение 30" в каплях за 30” слюнной реакции Индуцирующее действие новой более тонкой дифференци- ровки достигло 77% с очень значительным укорочением латентного периода.
Но когда мы теперь испытали старую грубую дифференци- ровку, мы, к немалому нашему удивлению, не могли ни разу видеть от нее и следа индукции. Предполагая, что может-быть в этом имел значение перерыв в применении грубой дифференцировки, когда вырабатывалась новая более тонкая, мы затем чередовали периоды в 10—15 дней, в один период практикуя только одну дифференци- ровку, в другой — только другую. Однако это нисколько не изме- нило факта, как показывают следующие опыты.
ПОЛОЖИТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 169 Опыт 17/\. Ва Условный раздражитель Смюноотделение Латентный период в течение 30” в каплях за 30” слюнной реакции Новая дифференцировка явно положительно индуцирует, старая влечет за собой прямо последовательное торможение. Но с повто- рением новой дифференцировки и ее положительно индуцирующее действие стало заметно уменьшаться.
Такие же опыты только с другим раздражителем были повто- рены еще раз (д-ром Фроловым). При этом имелось в виду, помимо применения другого раздражителя, ввести разницу еще и в том отношении, чтобы дифференцируемый тормозной агент был большей интенсивности, чем положительный раздражитель. Был взят тон О, тон вариатора Мах Ко/[Гя, и заглушен в разной степени. При опытах поль- зовались тремя интенсивностями: самый слабый тон, средний и наи- более сильный. Из самого слабого был выработан условный пищевой раздражитель. Затем от него сперва был отдифференцирован наиболее сильный, Когда он становился вполне отрицательным, его пробовали на индуцирующее действие.
Вот первый опыт с индукцией.
Условный раздражитель Слюноотделение Вреих в течение 30" в каплях за 30" 33 Сильный тон...3 42 Слабый тон. п 18' Тоже са. ееь: и: 7 При непосредственном переходе от дифференийрованного тона к положительному последний оказался увеличенным на 50°/.. В тече- ние месяца слишком дифференцировка постоянно практиковалась.
1 ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Испробованная затем она уже более не действовала индуцирующим ‘образом.
Вот этот опыт. Условный раздражитель Слюноотделение Время в течение 30” в каплях за 30 р аи ( После этого было приступлено к выработке более тонкой диф- ференцировки на средний тон, которая была готова к 19-му разу ее применения и сейчас же испробована на индукцию.
Вот этот опыт.
Условный раздражитель Слюноотделение При в течение 30" в каплях за 30 28° Средний тон о Совершенно так, как в предшествующих опытах (д-ра Калмы- кова), старая и более грубая дифференцировка, повторяемая много раз, потеряла свое индуцирующее действие, а новая и более тонкая, будучи вполне образована, также начала с хорошо выраженной индукции.
На основании произведенных опытов надо заключить, что по- ложительная индукция представляет собою временное, фазовое явле- ние при установке новых отношений в нервной деятельности, являясь после полного развития тормозного процесса и исчезая после его основательного упрочения. Так ли это всегда? В некоторых слу- чаях индукция держалась очень долго, и мы не видали ее исчезания. (Сколько можно судить по теперешнему нашему материалу, эта раз- ница приурочивается к следующему обстоятельству: происходит ли эта быстрая смена тормозного процесса раздражительным в одном и том же пункте мозга, как в только-что приведенных опытах, или же процессы разделены пространственно, как в опытах с кожным анализатором? Вопрос должен быть разрешен новыми опытами, которые сейчас и производятся.
Надо прибавить еще, что нами делались опыты — и неодно- кратно —с дифференцированием частоты ритмических механических раздражений кожи на одном и том же месте. В этих случаях нам ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 771 до сих пор ни разу не пришлось видеть положительной индукции, когда мы быстро, без промежутка, действующую как условный поло- жительный раздражитель частоту применяли после частоты, связан- ной с тормозным процессом. Всегда прямо наступал период после- довательного торможения.
Факт отрицательной фазы индукции, т.-е. усиление тормозного процесса под влиянием предшествующего раздражительного, встре- тился нам также уже давно, но оставался для нас как что-то совер- шенно непонятное и даже долго не был снова испробован. Лишь в относительно недавнее время мы наконец заинтересовались им и повторили его много раз на разных собаках, анализировав и оценив его надлежащим образом (опыты д-ра Строганова).
При изучении внутреннего торможения мы, между прочим, исследовали вопрос: как происходит устранение, разрушение выра- ботанного тормозного процесса? Опыт (д-ра Кржишковского) был поставлен специально над случаем условного торможения. Тон был сделан положительным кислотным раздражителем, а комбинация его с кожно-механическим раздражением была превращена в тормозную обычным способом, т.-е. тон один постоянно сопровождался влива- нием кислоты, а комбинация, чередуясь с положительным раздра- жителем, повторялась без вливания кислоты. Когда решено было разрушить тормозное действие комбинации, то процедуру разруше- ния сначала воспроизвели точно по типу процедуры образования, т.е. чередуя подкрепляемый положительный раздражитель с комби- нацией, тоже теперь сопровождаемой вливанием кислоты. Полу- чился довольно неожиданный результат. Несмотря на 10-кратное, в течение трех дней, применение комбинации с вливанием кислоты, комбинация не получила положительного действия, оставаясь нулевой. Вот эти опыты.
Условный раздражитель Своем в течение 30 в каплях за Примечания Время о Во всех 10 случаях вли- 11 валась в рот кислота, 172 ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Условный раздражитель Слюноотделение Не получивши разрушения таким способом, мы на следующий день поступили иначе: стали комбинацию, сопровождаемую влива- нием кислоты, повторять сплошь, не чередуя с применением услов- ного положительного раздражителя. Теперь разрушение началось и происходило стремительно.
ры Условный раздражитель Сонотлемение Примечания 52' Комбинация 0 Во всех И, 4 Тоже.. 3 Зхрнних жж 30’ То же. 6 ЗЕДКО 41 То же. 6 слоте Казалось, что разница в этих двух способах разрушения оче- видна, однако сейчас же возникло предположение: не было ли разру- шение, так скоро начавшееся и быстро протекшее при втором спо- собе, собственно подготовлено применением первого способа. Чтобы проверить это предположение, тормозная комбинация была восста- новлена, практиковалась в течение одного года и была испытана вновь на разрушение прямо по второму способу. Получилось сле- дующеё: ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 773 Условный Слюноотделение вых иый роодражитель —Сооноотлеление Примечания 10348 ба леелевтьныы вр 8 57". Комбинация сете рьн. о ана 0 ВА зы 23 Чо и. рее 1 случаях вли- 95 То Берн В рвы: 3 а. 49 Тон арт 5 2. 3 Тоже. чае» 10 кислота. о ета 4 } Теперь стало ясно, что оба способа разрушения существенно различаются, но, как сказано выше, факт только спустя много лет сде- лался опять предметом нашего исследования. В позднейшее время исследование было произведено на четырех собаках. Условные ре- флексы на этот раз были пищевые. Разрушалось дифференциро- вочное торможение, именно дифференцировки на частоту ударов метронома и на высоту тонов. Факт резкой разницы в быстроте разрушения тормозного процесса посредством двух способов повто- рился без исключения на всех собаках. При сплошном, одно за другим, применении дифференцированного раздражителя, сопрово- ждаемого безусловным раздражителем, разрушение тормозного про- цесса начиналось через один или вообще немного раз; при пра- вильном чередовании этой комбинации с условным положительным раздражителем разрушение сильно затягивалось во времени, насту- пая через много раз, даже через десятки раз. На разных животных первым употреблялся то один, то другой способ разрушения. Иногда многократно чередовались эти способы на’ одном и том же живот- ном. Конечно в таких случаях дифференцировки после разрушения основательно восстановлялись. Наконец было введено несколько вариантов опыта. Вот они.
Когда дифференцировочное торможение при сплошном раз- рушении почти исчезало, стоило ввести один раз постоянный положительный раздражитель, чтобы прежний тормозной раздра- житель восстановился в большей или меньшей и даже в полной мере.
У собаки 120 ударов метронома в одну минуту — положитель- ный условный пищевой раздражитель, 60 ударов — дифференцировка, при испытании 41 раз в течение 40-дневного периода не дававшая ни капли слюны.
74 ОДИННААДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Условный раздражитель Слюноотделение Время в течение 0 в каплях за 30° Примечания 30' о Все раздра- р. ее. Ра я овдались оджармлвва.
Другой вариант состоял в том, что в опыте прямо перед нача- лом сплошного разрушения дифференцировки положительный раз- дражитель повторялся три раза. Это обусловливалонеобычно позднее наступление разрушения (на 5—6 разе).
У другой собаки те же положительный и отрицательный услов- ные раздражители, отрицательный (дифференцировка) даже менее стойкий, легко подвергавшийся растормаживанию.
Третий вариант такой. Разрушение производилось по способу чередования. Когда разрушение началось и положительное действие дифференцированного раздражителя делалось постоянным, хотя оста- валось еще незначительным, то 4-кратное применение под ряд постоян- ного положительного раздражителя непосредственно уничтожало это действие.
Кроме описанной формы опыта для обнаружения отрицатель- ной фазы индукции мы применяли и другую (опыты д-ра Пророва). У многих собак с пишевыми условными рефлексами второй льте рефлекс часто бывает наибольший по слюноотделитель- ному эффекту, очевидно вследствие повышенной пищевой возбу- димости после первого рефлекторного раздражения из полости рта. Поэтому уже выработанная, но еще не сделавшаяся прочной, диф- ференцировка, будучи поставлена в опыте на втором месте, т.-е. после первого подкармливания, нередко нарушается, делается непол- ной, в известной мере растормаживается. Если имеется несколько положительных условных пишевых рефлексов и при одном из них ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 7175 дифференцировка, то наблюдается следующее отношение. Если при- мененный первым в данном опыте условный раздражитель без диф- ференцировки, то дифференцировка другого раздражителя, поста- вленная на втором месте, часто и значительно растормаживается, В случае же, когда опыт начинается с положительного раздражителя, имеющего дифференцировку, то она, испытанная на втором месте, нарушается очень мало, редко и в незначительной степени. Вот подлинный опыт: 144 удара метронома в минуту — положительный условный раздражитель, 72 удара — дифференцировка. Другой пище- вой раздражитель — звонок. Когда опыт начинался со звонка, метро- номная дифференцировка, поставленная после него, растормозилась в 8 случаях из 12 и растормаживание доходило в максимуме до 72%/,. Дифференцировка, примененная после положительного метронома, была нарушена только в двух случаях из 12, и нарушение не шло дальше 20'/,. Конечно отдельные опыты этих двух серий чередова- лись, так что результат не мог зависеть от различного состояния дифференцируемого раздражителя вследствие всё большего его упрочения с дальнейшим его применением. Этот результат вместе с тем показывает, что индуцирование, по крайней мере иногда, специально существует между данным условным раздражителем и его дифференцировкой, другой же условный раздражитель, даже из того же анализатора, индуцирующего действия на ту же диффе- ренцировку не оказывает.
Обе приведенные формы опыта делают очевидным, что раздра- жительный процесс при известных условиях благоприятствует, уси- ливает тормозной процесс, т.-е. что мы имеем перед собой отри- цательную фазу индукции.
После ознакомления с этой фазой естественно было предпо- жить, что и то, что мы ранее назвали внешним торможением услов- ных рефлексов, есть тоже явление отрицательной индукции. Раздра- жительный процесс в одном пункте мозга индуцирует тормозное состояние в остальных в большей или меньшей степени. Но в дан- ном случае вопрос осложнялся. Надо было специально выяснить: есть ли явление внешнего торможения корковое явление, в коре происходящее, или же это торможение имеет место только в низ- ших инстанциях мозга, так как в случае внешнего торможения участвуют центры двух безусловных рефлексов. Что во внешнем торможении условных рефлексов должно давать себя знать взаимо- действие в виде торможения центров безусловных рефлексов, надо принять на основании многочисленных опытов над низшими отде- лами центральной нервной системы. И это торможение, конечно, 176 ОДИННАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
можно бы представлять себе в виде отрицательной индукции. Но здесь нам требуется доказать, что то же относится и к взаимодей- ствию различных пунктов именно коры в случае внешнего тормо- жения. Это доказательство представить не легко. У нас делались следующие опыты (д-ром Фурсиковым). Образовывались условные рефлексы на два безусловных раздражителя: пишевой и разруши- тельный (электрический ток, приложенный к коже). Как только на условный разрушительный раздражитель начиналась оборони- тельная реакция, сейчас же присоединялся условный пищевой раздра- житель. В большинстве случаев пищевой условный рефлекс теперь оказывался заторможенным в большей или меньшей степени, иногда и вполне. Но раз оборонительная реакция была налицо, зна- чит раздражался и безусловный центр этой реакции. Следовательно, и в таких опытах должно было участвовать взаимодействие без- условных центров. Однако в этих опытах была подробность, которая давала основание заключить, что и между пунктами условных раздра- жителей, т.-е. в самой коре, существовало взаимодействие в смысле отрицательной индукции. Если условные раздражители пищевого и оборонительного рефлексов принадлежали к одному и тому же анализатору, например звуковому, то образование условного оборо- нительного рефлекса часто вело за собою падение величины услов- ного пищевого рефлекса. В противоположном случае, когда услов- ные раздражители обоих рефлексов были взяты из разных анализаторов, то условный пищевой рефлекс нисколько не терял в вели- чине своего эффекта после образования условного оборонительного рефлекса. Больше того. Если в одном и том же, именно кожном, анализаторе к разным пунктам приурочены и пищевой и разруши- тельный раздражители, то наблюдается следующее. Так как в опы- тах от условного пункта оборонительной реакции на разных рас- стояниях располагались два или несколько пунктов пищевой реакции, то оказывалось, что после образования условного, оборонительного рефлекса постоянно терял в своей величине только пищевой ре- флекс с ближайшего пункта к пункту оборонительного рефлекса, а рефлекс с дальнего пункта оставался без изменения. При этом надо заметить, что ближайший пищевой пункт нисколько не обна- руживал свойств пункта оборонительной реакции, никаких оборони- тельных движений не примешивалось к пищевому рефлексу. Если бы внешнее торможение имело место только между центрами безусловных рефлексов, то таких отношений в анализаторах быть не могло. Следовательно, наше так называемое внешнее торможение существует и между разными пунктами коры больших полушарий.
ОТРИЦАТЕЛЬНАЯ ФАЗА ИНДУКЦИИ. 77 А раз так, то это торможение вполне подходило бы под формулу отрицательной индукции и должно рассматриваться как тождествен- ное с внутренним торможением. В настоящее время мы воспроизво- дим такие формы опыта, которые, вероятно, дадут более прямое доказательство того положения, что по сущности процесса, т.-е. в отношении физико-химического субстрата, внешнее и внутреннее торможения представляют одно и то же физиологическое явление. Может-быть даже к концу наших лекций эти опыты приведут к совершенно определенному результату.
Ясно, что описанные явления взаимной индукции вполне совпа- дают с большой группой контрастных явлений, изученных в тепе- решней физиологии органов чувств, и еще раз показывают, как объективное изучение на животных успешно захватывает то, что ранее считалось доступным только субъективному изучению.
И. П. Павлов. 12 АННИНО НИНА ДВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Комбинирование явлений движения нервных процессов с явлениями их взаимной индукции.
Мм. а.
В последних трех лекциях мы познакомились сперва с явле- ниями иррадиирования и концентрирования нервных процессов в коре больших полушарий, а потом с явлениями взаимной индукции этих процессов. Эти явления были описаны нами отдельно как бы вне зависимости друг от друга. В действительности же, как это ясно и по смыслу дела, они должны встречаться вместе, комбинироваться, взаимодействовать. Воспроизведение этих явлений в нашем прежнем изложении разрозненными вернее отнести к более редким случаям в работе больших полушарий, приуроченным или к определенным фазам развития и состояния нервных процессов или к особенным типам нервной системы у наших экспериментальных животных, Иногда же, вероятно, мы сами искусственно упрощали явления ирра- диирования и концентрирования процессов, не имея сначала идеи об их взаимной индукции, как это уже упомянуто в начале предъ- идущей лекции. В начале нашей работы, когда перед нами стояла подавляющая хаотическая сложность явлений, которые мы однако решились изучить, приходилось умышленно закрывать глаза на мно- гое, даже прямо устраняться от особенно трудных случаев, заме- няя, например, одних собак другими. Теперь уже не то. Многолет- ний опыт принес свои дары, обнаружил свою силу. Теперь всякая особенность, неожиданность, представляемая тем или другим живот- ным, привлекает наше специальное внимание, делается для нас интересным вопросом, новой задачей.
Комбинирование явлений иррадиирования и концентрирования нервных процессов с явлениями их взаимной индукции предста- вляет собою очень сложный процесс, полного знания которого при- ДВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 179 дется еще долго ждать. (Сейчас на эту тему мы только накопляем большею частью отрывочный, почти совершенно не систематизи- рованный материал, к передаче которого я и перехожу теперь.
Начну с наиболее простого случая (опыты д-ра Е. М. Крепса).
У собаки условным раздражителем служит механическое раздра- жение кожи. Раздражения мест кожи: двух на бедре (1-й и 2-й пунты), по одному на животе (3-й пункт), на груди (4-Й) и на плече (5-й) были положительными условными (безусловный рефлекс — пищевой), раздражение на голени — условное тормозное, дифференцировка. Дифференцировка полная, положительные раздражения выравнены в отношении величины эффекта. В начале каждого опыта устана- вливается размер слюноотделительной реакции для положительного раздражения. Затем применяется тормозное раздражение. По пре- кращении его или ‘непосредственно или через разные промежутки времени испытываются разные положительные раздражения. Такие опыты продолжались в течение 5 месяцев. Результаты их предста- влены в видё двух таблиц, на которых цифры обозначают величину эффекта положительных раздражений в процентах по отношению к величине эффекта этих раздражений до применения в опыте дифференцировки.
Таблица 1. иго з Таблица 2.
Первый вертикальный столбец указывает №№ мест положи- тельных раздражений, верхний горизонтальный — промежутки вре- мени между концом тормозного и началом положительных раздра- жений. Первая таблица представляет средние цифры из всех опы- тов за все время работы, вторая — средние цифры только за послед- ний месяц работы.
180 ВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Отсутствие в 1-й таблице цифр за 5- и 15-секундный проме- жутки имеет свое основание в том, что эти промежутки применялись в опытах только за последний месяц работы.
Основной результат опытов заключается, как вы видите, в том, что непосредственно по прекращении тормозного раздражения эффект положительных раздражений оказывается увеличенным, к 15” он уже спускается ниже нормы, а к 30” достигает максимума падения и наконец только к пятой минуте снова представляет нормальную величину. Таким образом картина последействия тормозного раз- дражения начинается с положительной индукции, а затем только наступает иррадиирование торможения, кончающееся восстановле- нием нормы эффекта положительного раздражения. Ту же смену положительной индукции последовательным торможением вы могли заметить и в протоколах опытов, приведенных в предшествующей лекции и констатировавших факт положительной индукции. Далее в изучаемых сейчас опытах обращают на себя внимание еще сле- дующие подробности. Размер положительной индукции несколько возрос к позднему сроку работы. Наоборот, последовательное тор- можение уменьшилось с течением опытов и во времени, заканчи- ваясь к двум минутам, и в пространстве, ограничиваясь двумя поло- жительными, ближайшими к тормозному, пунктами. Последнее есть повторение факта, так часто встречавшегося нам в ранних лекциях при изучении разных случаев внутреннего торможения.
Другой также довольно простой случай представился нам на угасательном торможении (опыты д-ра Подкопаева).
В лекции об иррадиировании торможения было упомянуто наблю- дение д-ра Когана, что у одной из его собак непосредственно после полного угашения кожно-механического условного раздражения на одном пункте, на самом дальнем от этого пункта постоянно заме- чалось повышение возбудимости — положительная индукция. Теперь этот факт в более подробном виде повторился на собаке, у которой был прослежен результат однократного угашения (неподкрепления) условного кожно-механического пищевого рефлекса. У нее были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздра- жение нескольких мест (8) кожи одной половины тела, расположен- ных по линии от нижней части передней конечности через все туло- више до нижней части задней конечности. Все места в отношении величины эффекта раздражения были выравнены. Четыре места ‘из них находились между собой на расстояниях 1, 43 и 82 санти- метров. На каждом из’них и производилось угашение условного рефлекса. Опыт начинался с пробы того или другого из этих мест ДВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 181