Остается еще вопрос: есть ли такой минимальный срок дей- ствия изолированного условного раздражителя, который не влечет за собою в клетке нарастающей тенденции к тормозному состоя- нию. Изучением этого пункта мы заняты в настоящее время. И у нас уже есть опыты, находящиеся, может-быть, в связи с этим пунк- том. У собак, имевших долгое время отставленные на 30 секунд и еще хорошо -сохранившиеся условные рефлексы, мы все эти. ре- флексы делали почти совпадающими, т.-е. подкрепляли_ 1 — 2 секунды после начала условного раздражителя. Это, казалось бы, небольшое изменение процедуры применения уже выработанных условных ре- флексов сейчас же начинает отражаться на их как секреторном, так и двигательном компонентах, а также на установившемся ба- лансе между положительными и отрицательными условными раздра- жителями. Положительные условные рефлексы резко усиливаются, а отрицательные значительно нарушаются, т.-е. берет перевес раз- дражительный процесс (опыты д-ров Петровой и Крепса).
Вот как опыты велись у одной собаки (опыты д-ра Крепса). У этой собаки в виду ее особенности (сильной тормозимости) работа производилась на полу, а не в станке. Между другими условными рефлексами у нее имелся положительный пищевой рефлекс на удары метронома — 132 удара в 1'—с дифференцировкой на 144 удара в Г. Дифференцировка была полной и прочной. Ранее также был выработан, но давно не применялся условный тормоз — вспыхивание ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ лампочки к положительному метроному. Условное торможение тоже было полным. Рефлексы постоянно отставлялись на 30 секунд. Теперь рефлексы были переделаны на совпадающие: еда подавалась собаке через одну секунду после начала действия условного раздра- жителя. Это повлекло за собою то, что условный тормоз не удалось восстановить в течение 36 дней, несмотря на 100 повторений тор- мозной комбинации. Точно так же и испытанная после того диффе- ренцировка, полная перед переходом к совпадающему рефлексу, растормозилась и в течение 13 дней при 33 повторениях продол- жала быть неудовлетворительной (3 капли при 6 —7 каплях на поло- жительный раздражитель). Тогда решено было вернуться к отста- вленным на 30 секунд рефлексам, и в первый же день дифферен- цировка снова стала полной. Теперь примененный условный тормоз так же быстро начал вырабатываться и к 4-му дню оказался полным, Приведу пример с условным тормозом.
Р (Слюноотде- Время Условный раздражитель зение в кап лях за 30" 1ч. 6’ Удары метронома 120вТ...7 20° Тож уж 6 26’ Вспых. лами. -|- метроном 120 в1'...о 33’ Удары метронома 120в1'...6 45’ Вспых. ламп. + метроном 120 в1'...0 При переходе еще раз к совпадающим рефлексам. условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился. Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стре- мительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением, — остается пока для нас вопросом.
Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на осно- вании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после’ угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократно повторяемых, хотя и постоянно подкре- пляемых, условных рефлексов при переходе к короткому отставле- ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 215 нию и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укора- чивая время изолированного условного раздражения, с другой — в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздра- жения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.
Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановле- ния условных рефлексов после угасания и при нарастающем тор- можении их, несмотря на подкрепление.
Вот один из относящихся сюда опытов (д-ра А. Д. Сперан- ского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительные рефлексы на: удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10—12 капель за 30”), чем на зрительные (6 —8 капель). Раздражения применя- лись в только-что приведенном порядке и через один и тот же про- межуток — 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повто- ряется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздра- жений — ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляе- мые и применяемые так же через 10-минутные промежутки, повто- ряются 12 раз. Первые два раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два по 9 капель. Таким. образом повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25'/. На сле- дующий за этим день опыт ведется так же, с тем только разли- чием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего полторы минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обры- валось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4'/, капли (уменьшение на 60'/,), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьше- ние на 88°/,). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дошедши к 22-му повторению до 1 капли и наконец до нуля, при чем в последние три раза собака уже не брала подаваемую ейеду. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты ‘собака дала 2'/, капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с боль- 216 ТАДЦАТ: ‹ЦИЯ.
шою жадностью. В ближайший день, при восстановлении первона- чального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6!/› капель, при повто- рении на 5-м месте после трех других раздражителей только 11/, капли и наконец на 9-м месте опять после других раздражи- телей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совер- шенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец, еше на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклон- ности к падению.
Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте ‚только очень мало. Он же при малых промежутках сперва умень- шается стремительно, затем эффект принимает волнообразный ха- рактер, и все кончается нулем эффекта как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый, раздражи- тель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает послед- ний факт и то, что собака на станке же без условного раздражи- теля с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, сле- довательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функ- ционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, ‘предварительно представляя коле- бания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше в начале этой лекции и вполне подтверждается здесь. Другой раз- дражитель, более слабый, после полного отказа от действия силь- ного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повто- ряется и на другой день. Клетка, в которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиирован- ное, так сказать заимствованное, торможение, а не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 27 необычного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется.
Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных ре- флексов безусловными и т. д. происходит восстановление, — перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. Только часть случаев наступления и исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоян- ных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызы- вает в клетке прямо тормозный процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом при- ложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положи- тельно раздражимой?
ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Внутреннее торможение и сон — один и тот же процесс в своей физико-химической основе.
Мм. г.
В прошлой лекции мы пришли к очень важному положению, что корковая клетка под влиянием условных раздражений непре- менно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние. А это всего законнее надо было понимать так, что эта клетка, как, так сказать, сторожевой пункт орга- низма, владеет высшею реактивностью, а следовательно стремитель- ною функциональною разрушаемостью, быстрою утомляемостью. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, является в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмер- ное, опасное разрушение этой исключительной клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка вос- становляет свой нормальный состав. Это касается всех клеток коры, и следовательно, при условии множества работавших клеток коры, вся кора должна приходить в то же тормозное состояние, которое мы видели в отдельных клетках коры, когда на них действовали наши условные раздражители. А это и есть каждодневный факт, есть сон наш и всех животных. Вся наша 25-летняя работа над большими полушариями является сплошным и постоянным доказа- тельством этого заключения. Сейчас в физиологии больших полу- шарий, как мы ее изучаем нашим методом, это одно из наиболее прочных положений. Сонливость и сон наших экспериментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее начала, и до сих пор мы постоянно имеем с ними дело. Таким образом нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы нашего исследования, конечно, давал основание для многих предположений, несколько разнящихся друг от друга. Но уже с нескольких годов тому ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 219 назад все эти предположения слились в окончательное, гармонирую- щее решительно со всеми нашими фактами, положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможением, есть один и тот же процесс.
Основное условие появления и развития как этого торможения, так и сна — совершенно одно и то же. Это более или менее про- должительное или много раз повторяющееся изолированное услов- ное раздражение, т.-е. раздражение корковой клетки. При всех слу- чаях внутреннего торможения, с которыми мы знакомились в 4-Й, 5-й, 6-й, и 7-й лекциях, мы постоянно встречались с сонливостью и сном наших животных. Если мы производим угасание, то у иного животного и при первом случае с ним, помимо прекращения услов- ного слюноотделения и соответствующей двигательной реакции, уже замечается бдльшая вялость животного сравнительно с состоянием, до угасания. При повторении угасания в течение ряда дней, хотя бы при чередовании с подкрепляемыми условными раздражителями, почти всегда дело кончается явною сонливостью и сном на станке; .хотя до этого с животным этого не случалось. То же самое еще резче наблюдается при выработке дифференцировок. Мы, например, имеем у животного ряд’ условных ‘раздражителей и между другими определенный тон. Животное все время остается на. станке бодрым. _ Затем мы переходим к дифференцированию одного из близких тоной. Вместе с начинающим. развиваться дифференцировочным тор-. можением ‘появляется сонливость, все усиливающаяся и кончающаяся часто глубоким сном с полным расслаблением скелетной. мускула- туры и храпом животного, так что при следующих положительных условных раздражителях и подаче еды приходится расталкивать животное или даже’ вкладывать ему пишу в рот для начала акта еды. С тем же самым мы встречаемся и при образовании сильно запаздывающего отставленного рефлекса (на 3 минуты), так что раньше, когда мы еще мало были знакомы с делом, из-за возникаю- щего при этом сна у иных животных нельзя было добиться выра- ботки нужного нам рефлекса. Наконец, то же. имеет место и при выработке условного торможения. Надо заметить, что при разных случаях внутреннего торможения степень вмешательства сна не- сколько различна. Всего меньше она дает себя знать именно при условном торможении.
Это все случаи, где внутреннее торможение развивается быстро вследствие того, что условный раздражитель не сопровождается без- условным раздражителем, но то же самое происходит и при медленно нарастающем торможении подкрепляемых, но много раз повторен- 220 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
ных условных рефлексах, торможении, о котором специально была речь в прошлой лекции. И тут через месяцы и годы дело кон- чается разными переходными состояниями между бодрым состоянием и сном (чт0 составит содержание будущей лекции) и полным сном, смотря по животному. В этом отношении животные также разнятся между собою, как и в отношении скорости наступления торможения, Случаями перехода торможения в сон так переполнена наша работа с условными рефлексами, что является -излишним приводить отдельные примеры. Таким образом действительно торможение ‘тесно связано со сном, прямо переходит] в сон, если не принимаются соот- ветствующие меры.
Интересно; что как для внутреннего. торможения почти нет раздражителя, который бы не подвергся, ему при определенных ‘увло- виях, так и для сна. Сильнейший электрический ток, прило; ен- ный к коже в качестве. ‘условного пищевого раздражителя, В. опы: тах д-ра,Ерофеевой обнаружил после многих месяцев-. нара: <тающее торможение`. при’ подкрепляемых ‘рефлексах, а в опытах д-ра Петровой демонстративно вызывал сон: С другой сто-: „роны, различные, внешние” ‚асенты. в роли условных раздражителей, совершенно одинаково’ располагаются: в отношении‘ ёкорости. разви? тия при них Как Внутреннего торможения, так и сна; `В прошлой олекций было ‘сообщено; что всего легче развивается ‘торможение при ‘температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго ' параллельно с этим сон быстро наступает при лемператур- ных условных. рефлексах. и позже и реже, при звуковых. При тем- пературных условных раздражениях вмешательство сна так настой- чико и’так нарушает работу, что-в ‘первую. пору ‘наших исследова- ний ‘трудно было. найти сотрудников, боглишавшихся работаль, с этими раздражителями, Наконец, как раньше было указано, для торможения и для наступления сна определяющее значение ‘имеет Продолжительность ‘условного ‘раздражения. У иной собаки; пока условный раздражитель отставлен на 10 — 15 секунд, за длинный период. работы "Сохраняется совершенно бодрое состояние. Лишь только рефлекс у нее отста- вляется на`30 секунд и больше, сейчас же появляются ‘сонливость. и сон, Эта’ форма опыта часто поистине. поразительна. Кажется” совершенно неожиданным этот» ‘быстрый переход от полной бодрости. к настоящёму сну при таком повидимому малозначительном ‚ изме-. нении условий опыта. Таких примеров.при разной: длинё -отставле-- ния и с разною степенью отчетливости. рассёяно по нашей работе, множество.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 221 Все без исключения приемы, которые были приведены в прош- лой лекции как задерживающие наступление нарастающего тормо- жения давно повторяющихся, хотя и постоянно подкрепляемых услов- ных рефлексов, так и устраняющие торможение, — служат одина- ково и для борьбы со сном.
После всего только-что приведенного поднимается естественней- ший вопрос. Если сон так совпадает в его появлении и в его исчезании с внутренним торможением, то каким образом последнее может быть важнейшим фактором бодрого состояния, основанием тончайшего уравновешения организма с окружающей средой. Сообщенные в ран- них лекциях факты должны, по моему мнению, совершенно устра- нить кажущуюся может-быть на первый взгляд трудность ответа. Внутреннее торможение в бодром состоянии есть раздробленный сон, сон отдельных групп клеток, как сон есть внутреннее тормо- жение, иррадиированное, распространившееся сплошь на всю массу полушария и на лежащие ниже отделы головного мозга. Все дело, следовательно, состоит в пространственном ограничении торможения, в заключении его в определенные рамки. А делает это, конечно, противоположный нервный процесс, как это мы видели в лекциях. о мозаичности коры и об анализаторной деятельности ее.
При угасании сон не наступает, не допускается только тогда, когда после достигнутого угасания мы систематически применяем подкрепляемые условные раздражители и не повторяем угасание слишком часто. При дифференцировках развивающееся торможение, сначала сопровождаемое сном, остается, так сказать, деловым тор- можением, без осложнения‘ неуместным сном, только тогда, когда вперемежку с неподкрепляемым агентом применяется, и обыкно- венно чаще, наш условный раздражитель, положительно действую- щий агент, т.-е. процесс раздражения постоянно противодействует распространению процесса торможения. То же самое при условном торможении и при запаздывании. Во всех этих случаях, если опыт ведется целесообразно, сонливость и сон являются только как фазо- вое явление, когда еще не установилось точное разграничение между районами раздражительного и тормозного процессов. Как только условия опыта дают перевес торможению, наступает сон. Вот резкий пример. В лекции о мозаике я упоминал о собаке, у которой на определенный тон был выработан положительный условный рефлекс, а 20 соседних с ним тонов вверх и вниз были отдифференцированы, те. были отрицательными условными ‘раздражителями. Собака вообще была очень не склонна ко сну, когда наблюдалось опреде- ленное отношение при применении положительных и отрицательных 222 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
раздражителей, и всегда тогда давала полные эффекты на все поло- жительные раздражители. Но как только несколько раз под ряд пускались в действие отдифференцированные тоны, собака скоро впадала в такой глубокий сон, что ее не будили очень сильные посторонние раздражители. Наоборот, сон не наступает, несмотря и на частое применение отрицательных условных раздражений, если они чередуются с положительными. В этом отношении очень поучи- тельны уже упоминаемые ранее опыты с мозаикой и особенно опыты с кожно-механической мозаикой. Несмотря на то, что условное кожно-механическое раздражение очень располагает к сонливости и сну, тем не менее собака д-ра Купалова, на которой более двух лет практикуется исключительно кожно-механическая мозаика, никакой наклонности ко сну не обнаруживает, очевидно потому, что тор- мозный процесс постоянно отмежевывается, заключается в узкие рамки раздражительным процессом. Обширно иррадиирующему тор- можению мы противодействуем еще и тем, что увеличиваем число положительных условных раздражителей, ограничивающих распро- странение торможения из его исходных пунктов. Приведу более сложный, отчасти сюда относящийся, пример из работы д-ра Петро- вой. У собаки было приступлено сразу к выработке сильно отставленного (на 3 минуты) пищевого рефлекса на удары метро- нома. Собака очень скоро стала впадать в сонливое состояние и кончила полным сном. Очевидно, торможение, которое должно было развиться на первом периоде действия метронома, как очень уда- ленном от времени присоединения безусловного раздражителя, взяло перевес, не встречая должного противодействия со стороны еще не проявившегося процесса раздражения на втором периоде действия метронома, как непосредственно предшествующем действию без- условного раздражителя. Тогда было введено еше 5 новых агентов для выработки из них условных раздражителей, при чем еда при- соединялась к ним спустя только 5 секунд после их начала. Сон- ливое состояние быстро исчезло, и все рефлексы легко образова- лись, затем началось постепенное, каждый день на 5 секунд, ото- двигание акта еды от начала условных раздражителей. Соответ- ственно удлинялся и латентный период рефлексов, и в конце, без малейшего вмешательства сна, получилось 6 рефлексов с латентным периодом в 1—1'/»› минуты, т.-е. с предварительным тормозным процессом. Таким образом процесс раздражения, первоначально воз- никший в 6 пунктах коры и только постепенно давая место про- цессу торможения, ограничил его и во времени и в пространстве, не допустивши сна.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА..223' Сюда же надо отнести и влияние на некоторых, правда немно- гих собак, особенно наклонных к торможению и сонливости, огра- ничения движений в нашем станке. Тогда иногда целесообразно вести опыты, по крайней мере временно, на полу, на свободе. Надо думать, что раздражения, идущие при движении из двигательного аппарата и с кожи, образуют переменно возникающие очаги возбу- ждения в коре полушарий, которые также до известной степени противодействуют распространению торможения, хотя тут есть и другой момент, вероятно большего значения, о чем речь впереди.
То, что мы видели на корковой клетке относительно появле- ния в ней торможения в случаях условного раздражения, повторяется на ней и при раздражении ее всяким агентом, не имеющим ника- кого условного специального физиологического значения. Как уже упомянуто раньше, между рефлексами имеется исследовательский рефлекс. Этот рефлекс имеет своими пунктами приложения клетки как больших полушарий, так и ниже лежащих отделов головного мозга. При наличии больших полушарий он, очевидно, происходит при участии клеток больших полушарий. Это несомненно доказы- вается его высочайшею тонкостью, когда он появляется при всяком малейшем колебании окружающей среды, что возможно только при высшей анализаторной функции больших полушарий и что совер- шенно недоступно для ниже лежащих отделов мозга. Исследователь- ский рефлекс, как все мы знаем, при повторении непременно сла” беет и наконец совершенно исчезает, несмотря на продолжение су- ществования агента, его вызвавшего. Специальные опыты в нашей лаборатории проф. Н. А. Попова показали, что исчезание иссле- довательского рефлекса основано на развитии торможения и вполне аналогично в отношении подробностей угасанию условных ре- флексов.
Если повторяемый через короткие промежутки времени в тече- ние опыта данный агент исследовательского рефлекса перестает вызывать соответствующую двигательную реакцию, то при большем промежутке в том же опыте эта реакция восстанавливается, как это делается с угашенным условным рефлексом. Исчезнувший в опыте от повторения определенный исследовательский рефлекс на время появляется, если сейчас же после его иснезания применяется новый посторонний раздражитель, т.-е. производится другой исследователь- ский рефлекс. Следовательно, он растормаживается, как и задер- жанный условный рефлекс. Если исследовательский рефлекс на опре- деленный агент повторяется в течение ряда дней, то он хронически исчезает, как систематически неподкрепляемый условный рефлекс.
24 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Наконец, исчезнувший исследовательский рефлекс временно восста- навливается под влиянием возбуждающих веществ (коффеина), как это наблюдается, например, при условных дифференцированных агентах. Это торможение исследовательского рефлекса непременно, и даже легче, чем торможение условного рефлекса, ведет к сонли- вости и сну. Привожу опыты из работы д-ра С. И. Чечулина, в которой терможение и сон при исследовательском рефлексе ком- бинировались с применением условных раздражителей.
У собаки выработан пищевой условный рефлекс на свисток. В качестве возбудителей исследовательского рефлекса употребля- ются впервые применяемые агенты: шипение, булькание, механиче- ское раздражение кожи и другие. Условный раздражитель Слюноотделение Латентный Время в течение 30” в каплях за 30’ период Примечания Затем, начиная с 21-й минуты, применяется в течение 30 секунд и повторяется через каждые 2 минуты звук булькания. При первых трех повторениях наступают движения в сторону звука, постепенно ослабляющиеся. С четвертого обнаруживается сонливость. До вось- мого повторения сон прерывается на разные моменты раздражения. При восьмом и девятом нет более никаких движений на раздражи- тель, сон сплошной. В 43 минуты сперва одно булькание приме- няется на 10 секунд, а затем на 30 секунд к нему присоединяется свисток. Нет никакой — ни двигательной, ни секреторной — реакции, продолжается сон. Подача еды пробуждает собаку, собака начинает есть, но и после еды остается сонливой. Опыт с условным раз- дражителем продолжается следующим образом.
Условный раздражитель Слюноотделение Латентный Собака до этого опыта в станке никогда не спала. В сле- дующих опытах. новые агенты, вызывающие исследовательский рефлекс, то повторялись до наступления сна, то только до тех пор, пока не исчезали на них движения, но еще до появления сонли- вости. 21 день спустя после вышеприведенного опыта ставится опыт с механическим раздражением кожи. ОпытТ идет следующим образом.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 225 Время раадройаьной СмЮноотлеление Латентный — Примеания аадра аля продолжительности ВР ы перкой С 25-й минуты начинается механическое раздражение кожи, продолжающееся 30 секунд каждый раз и повторяемое через минуту. При первых трех повторениях движения головою в сторону раз- дражаемого места. При четвертом и пятом повторениях движений больше нет. В 32'/, минуты на 10” применяется одно механическое раздражение кожи, а затем в продолжение 30 секунд к нему при- соединяется свисток. На 15-й секунде от начала свистка начинается слюноотделение, и за 30 секунд присоединения свистка выделяются 2 капли. Дальше опыт идет так: Условный раздражитель Слюноотделение Латентный в течение 30” в каплях за 30” период Время Примечания В начале опыта условный раздражитель подкреплялся то 5 секунд спустя, то 30, чтобы сохранить нормальную величину его эффекта до конца опыта.
Мы видим, что при повторениях агента, вызывающего иссле- довательский рефлекс, его двигательный эффект постепенно все ‘уменьшается, а затем при продолжающихся повторениях то прямо наступают сонливость и сон, все углубляющиеся, то перед этим агент остается некоторое время как бы без всякого действия. Однако присоединяемый к. нему условный раздражитель (во втором из только- что приведенных опытов) свидетельствует, что он в этот период произ- водит тормозящее действие. Что тормозящее действие на условный раз- дражитель не основано теперь на механизме так называемого нами внешнего торможения, доказывается тем, что (как это мы имели в 6-й лекции при изучении действия исследовательского рефлекса на за- паздывающий условный рефлекс) исследовательский рефлекс, когда он оказывается очень малым, растормаживает, а не тормозит условный рефлекс. Следовательно, здесь действует уже торможение, разви- вающееся при повторении исследовательского рефлекса и перехо- дящее потом в сон, при котором условный рефлекс и совсем исче- зает (в первом из только-что приведенных опытов).
То же мы видим в особенности резко выраженным на щенках {опыты И. С. Розенталя). При однообразном повторении какого- нибудь раздражителя, при отсутствии вообще колебаний в окру- И. П. Павлов. 15 226 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
жающей среде, щенки часто поразительно точно и быстро впадают в сон. А с другой стороны, разве это не общеизвестная истина, хотя до сих пор остававшаяся бэз научного освещения, что все люди, а особенно не имеющие сильной внутренней жизни, при однообраз- ных раздражениях, как бы это ни было неуместно и несвоевре- менно, неодолимо впадают в сонливость и сон. Значит, определен- ные корковые клетки, реагирующие на данный длительно продол- жающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозный процесс, распространяясь, обусловливает сон. Чрезвычайно быстрая истощаемость корковой клетки с переходом клетки в тормозное состояние резко контра- стирует с выносливостью клеток низших отделов головного мозга, при тех же условиях. Опыты д-ра Зеленого в нашей лабора- тории показали, что в то время как у нормальной собаки на определенный звук исследовательский рефлекс быстро исчезает, тот же звук при той же обстановке у собаки без больших полуша- рий вызывает этот рефлеке стереотипно огромное число раз.
Возврашаюсь к условным рефлексам. Что основание для развития торможения, а за ним и для на- ступления сна дает истощение корковой клетки и вообще ее осла- бление, доказывается и следующими постоянно перед нами повто- рявшимися фактами. Когда мы хирургически, операцией на полу- шарии, нарушали какой-нибудь анализатор, то положительные условные раздражители, к нему относящиеся, или почти нельзя было применять изолированными даже очень короткое время,— они быстро превращались в тормозные,— или даже они совсем теряли их положительное действие, становясь только отрицательными, тор- мозящими. Это в особенности легко и постоянно наблюдается при нарушении кожного анализатора.
Когда у собаки удаляются зу! согопаиз и есозу1из, то у нее на значительный срок (часто на многие недели) исчезают положи- тельные условные кожно-механические рефлексы с конечностей, с плечевого и тазового поясов туловища, заменяясь отрицательными тормозными. Последнее доказывается тем, что положительные услов- ные раздражители из других анализаторов хорошо действуют до применения кожно-механического раздражения, теряя свое действие после него. Вместе с этим эти кожно-механические раздражения чрезвычайно легко и скоро вызывают сон у таких собак, которые раньше при тех же раздражениях никогда не спали во время нашей работы с ними. Факт часто принимает следующую выразительную ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 227 форму. Условный кожно-механический раздражитель на поврежден- ном мозговой операцией отделе кожной поверхности ведет к тор- можению и сонливости, а тот же раздражитель на неповрежденных местах дает положительный эффект и оставляет животное совершенно бодрым (опыты д-ров Красногорского, И. П. Розенкова и В. М. Архангельского).
(Сюда же справедливо отнести и факт, набюдавшийся в лабо- ратории в наш голодный период, несколько лет тому назад. На истощенных животных нельзя было вести исследование с услов- ными рефлексами, так как все положительные условные раздражи- тели чрезвычайно быстро становились у них отрицательными, и вместе с тем собаки начинали спать именно в связи с применением условных раздражителей. Очевидно, общее истощение животного особенно {давало себя знать на корковых клетках (опыты д-ров Фролова, Розенталя и др.).