Натягивание и складывание кожи на фаланговом суставе левой стороны тоже оказывалось совсем недействительным в силу вышеуказанных отношений. Но здесь не было рефлекса и на сги- бание. Когда же сгибание было подкреплено, вслед за этим и одно механическое раздражение приобретало слюногонное действие. Опыт надо было понять так, что сгибание на левой стороне само по себе не действовало, но подкрепление его растормаживало неизбежный при сгибании кожный компонент. А дальше, несмотря на настойчиво продолжаемую процедуру дифференцирования, не удалось получить Условный рефлекс на сгибание отдельно от раздражения кожи. Как только уничтожался эффект от одного раздражения кожи, исчезал рефлекс и от сгибания. При подкреплении возвращался рефлекс & кожи. На правой же стороне дифференцировка, между сгибанием и кожным раздражением выступала постоянно с полною отчетли- востью. Вот пример.
Промежуток вре- 'Слюноотде- мени, через кото- Условное ажение рый производились в течение 30 ее раздражения — Сгибание на правой стороне...8 7 Раздражение кожи на правой стороне.. 2 Ир То же...1 11/. Сгибание на правой стороне...8 1), Раздражение кожи на левой стороне.. 7 1. Сгибание на левой стороне...1, 6 Раздражение кожи на левой стороне.. 4 1 То ше. еее ьоныв 1 и То же. еее еееннен о 1 №, Стибание на левой стороне...0 Сгибание на обеих сторонах во всех случаях этого опыта <опровождалось подкармливанием, раздражение кожи — нет.
Эти опыты показывают, что $. зухтоЧеиз есть область приложения раздражений, идущих из скелетно-двигательного аипа- рата при его работе. К. сожалению, мы потом не продолжали и не разнообразили описанные опыты. Конечно, требуется их повторемие и подтверждение. Если опираться на них, то следует принимать, что двигательная область коры есть такой же анализатор скелето- двигательной энергии организма, как другие области ее суть анали- заторы разных видов внешней энергии, действующей на организм.
312 АВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
При таком взгляде на дело полушария представляют собою грандиозный анализатор как внешнего мира, так и внутреннего- мира организма. Конечно то, что надо принять относительно ске- летно-двигательной деятельности, есть основание распространить на гораздо бёльшую деятельность организма, если ие на всю. Огромную роль внушения с ее чрезвычайными случаями, как, напр., мнимая берэменность, можно физиологически понять только при допущении коркового анализатора, пусть обычно мало рас- члененного и неолределенного, анализатора деятельности всего. организма.
ЗАНОВО ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздей- ствий на них: и) проба вывести отклонения от нормы в поведении животного из частных нарушений коры больших полушарий, Мм. за.
Мы знаем, что удаление всей массы полушарий у собаки пре- вращает ее в относительно простую рефлекторную машину, распо- лагающую сравнительно небольшою суммою внешних безусловных рефлексов и лишенную той сложности и тонкости соотношения ее работы с внешним миром, основу которых составляют бесчисленные условные рефлексы, являющиеся верховной функцией полушарий. С другой стороны, у нас имеются некоторые сведения о значении отдельных частей полушарий, анализаторов, совокупная деятельность которых и обусловливает полное уравновешивание организма с окру- жающей средой иначе говоря, определяет поведение животного. Для приближения к более или менее полному пониманию физиоло- гической деятельности полушарий во всей ее целостности предста- вляется, между прочим, небезвыгодным утилизировать, т.-е. наблю- дать и анализировать состояние животного как при удачном, т.-е. без осложнений, удалении специально больших порций массы полу- шарий, так и при случаях последовательного и значительного нару- шения полушарий разращением рубцовой ткани или другими побоч- ными обстоятельствами операции. Другими словами, это значит— стараться все более и более при всяком случае сводить изменения общего поведения животного к тем или другим поломам, нарушениям механизма больших полушарий.
Этому я и посвяшу настоящую лекцию, переходя от более простых случаев к более сложным.
У одной собаки (опыты д-ра Орбели) были удалены верх- ние половины обоих полушарий на высоте вершины 5. зуМаНсиз.
314 ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Удаление на каждой стороне произведено одним разрезом, так что Удаленный кусок точно свидетельствует о размерах дефекта на массе полушарий. Через две недели после второй операции (опе- рации на обеих сторонах исполнены с большим промежутком) со- бака представляла состояние, которое оставалось затем неизменным до конца ее исследования (4 месяца). Это и теперь было в высшей степени подвижное животное, быстро отзывающееся на кличку, легко и круто поворачивающееся и направляющееся на зов. При обычном взгляде нельзя было бы отличить ее от нормального жи- вотного. Только при внимательном наблюдении замечалась некото- рая атактичность в конечностях, они подбрасывались и ударялись по полу при беге больше, чем обыкновенно, а при ходьбе по глад- кому или мокрому полу часто скользили. Кроме того собака про- делывала особенные движения головой, когда направлялась куда- нибудь. Только изредка она наталкивалась на предметы, стоящие на пути ее движения. Но как только происходило последнее, вы- ступала поражающая ненормальность собаки. Она оказывалась совершенно беспомощною при столкновении даже с довольно тонкою ножкою стола. Она долгое время толкалась об нее, пока случайным боковым отклонением не миновала ее, и только таким образом полу- чала возможность продолжать дальнейшее движение. Положенная переднею половиной тела на стул, она при зове или беспорядочным движением сваливалась со стула боком или, двигаясь вперед, укла- дывалась животом на стуле и, болтая ногами в воздухе, не могла ничего больше сделать и т. д. и т. д. в этом роде. Условные рефлексы, бывшие до второй операции, скоро восстановились после нее, и могли быть легко образованы новые на запах и освещение. Не восстановился кожно-механический условный рефлекс и не мог быть образован температурный (на охлаждение). Безусловные ре- флексы на разные раздражения кожи (встряхивание, отдергивание конечностей, визжание, поворот головой к месту действия прибор- чиков для механического раздражения и охлаждения) существовали. Как понимать механизм отклонений от нормы в поведении этой собаки, имея в виду функции анализаторов? Деятельность запахо- вого и звукового анализаторов была налицо в полном объеме. То же с небольшим ограничением нужно сказать и относительно све- тового анализатора. Обращая внимание на полную ориентировку со- баки глазом и особенные движения ее головой при передвижениях, нужно принять, что у собаки уцелела после операции небольшая нижняя часть специального района светового анализатора, которая при соответственных постановках головы и делала возможным СОБАКИ БЕЗ ПЕРЕДНИХ И ЗАДНИХ ПОЛОВИН ПОЛУШАРИИ. 315 высший синтез и анализ световых раздражений. Радикально постра- дал двигательный анализатор. Общая локомоторная деятельность, совершающаяся насчет ниже полушарий лежащих частей головного мозга, явно совершенно сохранилась, а подробная и тонкая деятель- ность скелетной мускулатуры, по крайней мере части ее, основан- ная на условных рефлексах, исчезла. Что касается кожного анали- затора, то этот пункт сейчас нам представляется неясным. Конечно, факт потери двигательной ориентировки при встрече собакой пре- пятствий на пути ее движений вполне согласовался бы с отсут- ствием правильных сигналов с кожи. Но отсутствие условных кожно-механических рефлексов при данной операции стоит в неко- тором противоречии с другими нашими опытами относительно топо- графии кожного анализатора. Требуется нарочитая проверка отно- сительно этого пункта, специально требуется испытание всех пунк- тов кожи, Итак, в целом поведение собаки как в общей природной, так и специально в социальной среде осталось нормальным, за исклю- чением частного дефекта в обхождении с встречающимися механи- ческими препятствиями. Оперированная таким образом собака, ли- шенная совершенно определенной и значительной массы больших полушарий, представляет большой интерес для более подробного и более точного анализа ее, чем исполненный над нею нами в ран- ний период нашей работы.
У ряда других собак, которые уже упоминались раньше, была удалена задняя большая половина полушарий по указанной выше линии, начинающейся вверху позади &. зусто!Чеиз и кончающейся внизу по Нззига юззае у. Я возвращаюсь к этим собакам сейчас, чтобы привлечь внимание на такие стороны их поведения, которые не нашли себе места в прежнем изложении. Напоминаю, что у них отсутствовал высший синтез и анализ как звуковых, так и свето- вых раздражений, но существовал анализ разных родов звука и анализ интенсивности освещения и форм. Прямо после окончатель- ной операции они почти сплошь спали, а затем во все продолжение жизни (одна 3 года) главным образом проводили время во сне и посему при хорошем кормлении быстро жирели. Когда были го- лодны, исключительно при помощи запахового и кожного анализа- тора, как уже сказано раньше, находили пишу. Особенно была поразительна соединенная работа кожно-механического и двигатель- ного анализатора. Когда животное находилось среди разбросанных по полу и подвешенных на нитках на разной высоте кусочков мяса, то малейшего прикосновения к куску мяса какою-нибудь частью тела.
316 ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
было достаточно, чтобы вызвать точнейшее движение тела в пункт местонахождения этого куска и захватывание его ртом. Наконец, особенно должно быть отмечено совершенно индифферентное отно- шение таких собак к другим собакам и людям, не исключая хозяина-экспериментатора. Нетрудно представить себе большую жизненную пассивность (уже отмеченную раньше Со!{2’ем), боль- шую наклонность ко сну этих животных, раз у них отпала в зна- чительной степени деятельность главнейших дистантных анализа- торов — светового и звукового. Точно также является совершенно понятной чрезвычайная изощренность деятельностей сохранившихся в целости запахового, кожного и двигательного анализаторов. Но останавливает на себе внимание упомянутая последняя особенность. Что значит она? Есть ли это частное явление их общей жизненной пассивности, общего упадка энергии, или, что вероятнее, специаль- ный результат выпадения комплексных световых и звуковых раз- дражений, как преимущественных социальных раздражений, а также, может-быть, и цепных условных рефлексов? При теперешнем со- стоянии наших сведений о высшей нервной деятельности этот вопрос мог бы подлежать серьезному исследованию, и он его заслу- живает, Затем я перехожу к самому сложному и самому поучительному нашему случаю—к случаю с удалением передних половин обоих полушарий по вышеуказанной линии. Поведение этих животных в высшей степени отклоняется от нормы, и анализ его является чрезвычайно интересным. Поэтому я остановлюсь на нем особенно подробно. У нас имелось два таких животных, и они жили подолгу (около года). Операция у обеих собак была исполнена в два приема, сперва на одной стороне, затем, с промежутком в несколько меся- цев, на другой. Я опишу сперва наиболее полно первую собаку (опыты д-ра В. А. Демидова), а затем сделаю нужные добавле- ния относительно второй (опыты д-ров Н. М. Сатурнова и С. П. Кураева).
После второй операции собака почти сплошь спала, просы- паясь только перед мочеиспусканием и испражнением. Пища вкла- дывалась животному через желудочную фистулу, наложенную до второй мозговой операции. Только с начала третьей недели после операции собака начала вставать и становиться на ноги, но стояла. на ногах короткое время, а тотом, покачиваясь, падала. Прибли- зительно через месяц она стала ходить, но при этом пальцы часто подвертывались, а конечности перекрещивались. Еще через месяц ходьба и бег сделались почти нормальными, но при крутых и быстрых СОБАКИ БЕЗ ПЕРЕДНИХ ПОЛОВИН ПОЛУШАРИЙ. 37 поворотах собака едва удерживалась на ногах. При встрече с пре- пятствиями собака делала беспорядочные движения. То двигаясь вперед, то подаваясь назад, то отклоняясь в сторону, иногда слу- чайно сама преодолевала препятствия, а в большинстве случаев ей надо было помогать. Кроме того обращало на себя внимание во- обще невозможное комбинирование собакой в одно и то же время разных движений, в результате чего наступала потеря равновесия и падение животного. Эта особенность оставалась у собаки без изменения до конца жизни. Только через две недели после опера- ции она сама начала лакать молоко, когда ее рот приводили в со- прикосновение с ним. И потом всю жизнь она приступала к еде только тогда, когда пища прикасалась к слизистой губ, шек и осо- бенно языка. Прикосновение пищи к коже около рта акта еды не вызывало. В позднейшее время, когда собака была голодна, она приходила в возбуждение и хватала ртом все, что находилось по- близости, даже собственную лапу, укусив которую, визжала. С са- мого начала еды собакой отчетливо отличались съедобные вещества от несъедобных, как песок, или содержащих примеси, напр., хинина, значительного процента кислоты, соли и т. д. Двигательная реакция на прикосновение к коже появилась тоже около 2 недель после операции. Затем кожная возбудимость все росла. Через 2—3 ме- сяца прикосновение к животному, при помещении его в станок, при снятии со станка, даже простое поглаживание приводило собаку в сильнейшее возбуждение. Она рвалась, лаяла и скалила зубы. Точно также при движениях, при которых она соприкасалась с разными предметами, на дворе, когда ветер шевелил ее волосы или капли дождя падали на нее, тоже наступало двигательное воз- буждение. Интересно, что во время таких возбуждений поглажива- ние по голове или шее, наоборот, успокаивало животное, и оно даже иногда при этом погружалось в сон. При чесании определен- ных мест кожи точно выступал чесательный рефлекс; при этом часто приходилось наблюдать появление или усиление рефлекса, если чесание было слабо, благодаря одновременно производимому звуковому раздражению — явление так называемого немецкого ВаВ- пипотейех’а. Двигательная реакция на звук, поднятие и трясение ушей, появилась только через 11/; месяца после операции. Затем реакция на звуки все усиливалась и иногда становилась чрезвы- чайной; даже при относительно слабых звуках собака впадала в сильное возбуждение. При действии сильного света она закры- зала глаза и отворачивала голову. На запахи не было никогда и никакой реакции, так как у этой собаки были удалены Бииз и 1тас4из 318 ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
оШасюгИ с обеих сторон. Полового рефлекса при нарочитых испы- таниях наблюдать не удалось. Никаких специальных отношений, ни положительных, ни отрицательных ни к другим животным, ни к людям никогда определенно не замечалось. С собакой случались как бы беспричинные припадки, выражавшиеся в дрожи всего тела, в клони- ческих судорогах челюстей с насильственным поворотом головы в одну сторону и кончавшиеся извержением мочи и кала. Судорог туловища и конечностей при этом не было, и животное не падало. Припадок продолжался одну-две минуты. После него животное де- лалось возбужденным: бегало, металось и лаяло, затем успокаива- лось, становилось сонливым и скоро глубоко засыпало.
Таким образом, судя по деятельности скелетной мускулатуры, наша собака оказывалась совершенно лишенной высшей нервной деятельности, представляя собою очень упрощенную, далеко не со- вершенную рефлекторную машину. Походя во многом на собаку совсем без полушарий, она даже уступает ей в отношении локомо- ции, так как собака без полушарий скорее после операции начи- нает вставать на ноги и ходить и лучше сохраняет равновесие при разных движениях, чем наша. От условно-рефлекторной деятель- ности повидимому не осталось и следа. Но так ли это? Попро- буем анализировать ее состояние при помощи другого индикатора, помимо скелетной мускулатуры. Обратимся к нашему всегдашнему в описываемых исследованиях участнику высшей нервной деятель- ности — слюнной железе.
Безусловный слюнный рефлекс прямо после операции тоже совершенно исчезал, но затем скоро восстанавливался, сначала. с некоторыми отступлениями от нормы, но потом с течением вре- мени изгладившимися. Положительных слюнных рефлексов на раз- дражения с глаза, уха и кожи получить не удалось, несмотря на энергичные меры, при этом принимаемые. ‘Так, только под звук булькания собака долгое время получала‘ всю ежедневную пишу. Тем не менее при 500-кратном применении этого приема бесспор- ного условного слюнного рефлекса не получилось. Тогда мы испы- тали раздражения с рецепторной поверхности, о которой уже раньше было сообщено, что она при различных нарушениях больших полу- шарий оказывается устойчивее всех других поверхностей, именно с ротовой поверхности, в виде водяного условного рефлекса. Эти опыты я и передам теперь в подробностях. Из раннего сообщения мы знаем, что значительный слюнный рефлекс на воду, введенную в рот, получается только после предварительного введения в рот отвергаемых веществ в виде водяных растворов, например, кислоты, СОБАКИ БЕЗ ПЕРЕДНИХ ПОЛОВИН ПОЛУШАРИЙ. 319 так как вода сама по себе или совсем не вызывает слюноотделения или только минимальное. При многократном введении кислоты нашей собаке вода впервые обнаружила значительное слюногонное дей- ствие около месяца спустя после операции. 50 дней спустя после операции были начаты систематические опыты с водяным рефле- ксом. Когда кислота вливалась часто, изо дня в день, то в день опыта вода, примененная в опыте как первый раздражитель, т.-е. без предварительного введения кислоты, вызывала обильное слюно- отделение, до 16 и более капель за минуту. Это слюноотделение исчезало, если повторно вливалась одна вода. Вот примеры таких опытов.
(Слюноотделение Время Раздражитель т ны 16 16 2 (‘/3/%) соляной кислоты.. Обильное слю- ноотделение. 54'’ Раствор соляной кислоты...Обильное слю- ноотделение. 42' Обильное слю- 50’ Вода 55’ То же 10’ Раствор соляной кислоты...Обильное слю- ноотделение. 16’ То же. То же. 24’ Вода 9 320 ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Очевидно, это есть угасание условного водяного рефлекса. Условный водяной рефлекс так же легко, как и вообще условные рефлексы, тормозился всякими посторонними рефлексами (внешнее торможение).
Вот примеры: Опыт 25ЛУ 1909.
'Слюноотделение Время Раздражитель ине: 2% Раствор соляной кислоты...‚ Обильное елю- ноотделение. 32’ Раствор (10/5) сахара.. То ше, 30’ Вода - сильный тон 3 Но это (внешнее) торможение не характерно для условных рефлексов, так как так же тормозятся и все безусловные рефлексы, Поэтому было предпринято образование условного тормоза, т.-е. вида внутреннего торможения, условного отрицательного раздражи- теля. Но что взять тормозным агентом? Расчет был на то, что может- быть агенты, относящиеся к другим анализаторам, не делаясь поло- жительными условными раздражителями, окажутся отрицательными, чему несколько примеров уже встречалось в прошлых лекциях. Расчет оправдался. Звуковые и световые раздражители могли сде- латься условными тормозами. Вливание воды одновременное со звучанием определенного тона стало постоянною тормозною комби- нацией при 64-м повторении.
Вот примеры.
Слюноотделение Время Раздражитель за сени 10, 25’ Раствор соханой кнемоты.:...> Обильное слю- ноотделение. С РЕ: То же. 46’ Вода нех 9...- Обильное слю- ноотделение.
55’ Раствор соляной кислоты...СОБАКИ БЕЗ ПЕРЕДНИХ ПОЛОВИН ПОЛУШАРИЙ. 321 Время Раздражитель ии 41 ч. 4’ Раствор соляной киелоты...Обильное слю- ноотделение 26’ Раствор соляной кислоты...Обильное слю- поотделение 35’ Тоже...То же ноотделение. 36° - То мб пе ее еенььеере ий То же. 55’ Раствор соляной кислоты...Обильное слю- ноотделение 24’ Раствор соляной кислоты...Обильное слю- ноотделение. ЗА Тб пы ГЕ вонь И То же, 45’ Вода тон. ее ееенннь 0 То же было достигнуто при сильном освешении комнаты при зливании воды, когда кислота вливалась в затемненной комнате. Теперь условное торможение развилось быстрее. Вот опыт только „при 16-м повторении вливания воды вместе с сильным освещением.
Наконец было испытано растормаживание. И оно вполне ясно зыступало при соответствующих условиях. Вот опыт, поставленный в многолюдном заседании в Обществе врачей’ в С.-Петербурге Н. П. Пэвлов. 21 Время Раздражитель Аноиеыяе 8 ч. 09' веч. Раствор соляной кислоты...+ Обильное слю- ноотделение 20' Вода раю ч пни саня 12 32° › ‘Сыроб: мае: рая Небольшое слю- ноотделение Ир Раздражение мясом растормозило угашенный водяной рефлекс только на ближайшее время его последействия, а позже угашение восстанавливалось до известного срока, как это обыкновенно и наблю- дается.
Таким образом наличность условно-рефлекторной деятельности была обнаружена и у этой собаки.
Теперь перехожу к другой подобной собаке. Эта собака была оперирована с некоторым видоизменением, именно при удалении передней половины обоих полушарий, по указанной линии кзади, были возможно пощажены БиЪиз и 4тас#з оНас®огИЙ, так как пред- ставлялось нужным для большей убедительности рядом с уце- левшим условным водяным рефлексом иметь и условный рефлекс на запах.
Оказалось то, что мы ожидали. У этой собаки кроме условного водяного рефлекса восстановился и бывший до операции условный слюнный пищевой рефлекс на запах камфоры. Конечно был и нату- ральный слюнной условный ` рефлекс на еду. Это же вело и к тому, что собака тянулась или двигалась по направлению к еде и могла случайно хватать еду, находяшуюся близко от нее. Но этим и неко- торыми другими второстепенными особенностями и ограничивалась, разница в поведении этой собаки от первой. Отношение собаки к другим животным и людям оставалось тоже совершенно безраз- личным. Беспомощность среди механических препятствий и локо- моция с недостатками были выражены так же ярко. Вообще и эта собака была такою же инвалидной, неспособной жить без помощи со стороны, как и первая. Положительных условных рефлексов на раздражения, относящиеся к другим анализаторам, получить было нельзя.
Остается еще прибавить, что у обеих собак при вскрытии после смерти оставшаяся задняя половина полушарий оказалась. очень резко атрофированной.
СОБАКИ БЕЗ ПЕРЕДНИХ ПОЛОВИН ПОЛУШАРИЙ. 323 Мне кажется, что поведение этих собак более или менее ясно, т.е. доступно анализу с Точки зрения выпадения функции раз- рушенных и нарушенных анализаторов, как это обнаруживается в результате испытания условных рефлексов и данными вскрытия. Все корковые концы анализаторов, кроме ротового у первой и рото- вого и запахового у второй, или не функционировали совсем, или только ограниченно, в виде торможения. Следовательно, собаки были лишены огромной массы раздражений со стороны внешнего мира, обыкновенно определяющих нормальную и сложную деятель- ность животных. У первой собаки оставался в действии только анализатор, наиболее ограниченный в его отношениях с окружаю- щей средой. У другой кроме того действовал`и дистантный, осо- `бенно развитый у собак, анализатор запаховый. Но на этот раз он работал слабо и не очень постоянно. Можно думать, что это произошло потому, что или и этот анализатор также несколько пострадал при операции, или он постоянно более или менее нахо- дился под тормозящим влиянием других нарушенных анализаторов, неспособных на положительную деятельность, а отвечающих на внешние раздражения иррадиирующим тормозным процессом. С дру- гой стороны, обычный и главнейший рабочий прибор организма — скелетно-двигательная система — был лишен возможности совершать свою работу в точном соответствии с внешними условиями. Его работа в норме определяется тесно ассоциированным функциониро- ванием двух анализаторов: внешнего кожного, сигнализирующего подробно внешние, механические отношения животного в окружаю- щей среде, и внутреннего двигательного, детально анализирующего, и сложно синтезирующего соответственные двигательные акты. При глубоком нарушении того и другого точных соответственных дви- гательных реакций, конечно, быть не может. Есть основания думать, что некоторые и разрозненные части только-что упомянутых ана- лизаторов уцелели в коре. Так, может-быть, надо понять, что с одних мест кожного покрова при раздражении вызываются без- Условные рефлексы явно насчет работы низших двигательных отделов центральной нервной системы, например оборонительный, чесательный и т. д., с других (при поглаживании кожи головы и шеи} наступают, вероятно, условно-тормозящие (нейтрализующие возбу- ждения животного) рефлексы. Это же представление хорошо бы объяснило и разницу между описываемыми собаками и собаками совсем без больших полушарий, которые гораздо скорее после опе- рации начинают вставать, стоять и ходить и вообще менее обна- руживают беспорядка в движениях, чем первые. На остатки дви- 324 ДВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
тательного анализатора указывает и то, что у занимающих нас теперь собак бывали эпилептоидные припадки в виде судорог голов- ных, шейных и иногда туловищных мускулов, но никогда мускулов конечностей. Что касается отсутствия специально социальных рефле- ксов, то могу сослаться на то, что сказано мной раньше. Вероятно, для них главным образом необходимы комплексные раздражения, которых у этих собак, конечно, не могло быть, раз не было даже и положительных элементарных. Таким образом у первой собаки только орган второстепенный по физиологической роли и упро- щенный, что касается соотношений с внешним миром, — слюнная железа — при содействии связанного с ним тоже ограниченного, но уцелевшего ротового анализатора, свидетельствует о все еще про- должающем действовать механизме коры полушарий, о высшей нервной деятельности животного.
Я остановлюсь еще на одной собаке, анализ которой тоже занял у нас немало времени. Она представила резкое отклонение от нормального поведения не сразу после операции вследствие удаления некоторой части полушарий, а под влиянием последую- щего разрастания рубцовой ткани, сопровождавшегося частыми судорожными припадками, но несильными. Только последние при- падки, особенно сильные, 2 года слишком спустя после мозговой операции, привели ее к гибели. Это былг молодая, очень подвиж- ная собака с сильной нервной системой. Работа над ней начата < образования у нее исключительно кожно-механических и кожно- температурных рефлексов, которые, как сообщено раньше, особенно располагают корковые клетки к переходу в тормозное состояние, так что животное под их влиянием обыкновенно очень скоро делается сонливым и погружается в сон. Тем не менее эта собака все время в станке оставалась бодрой. (Операция была исполнена в два приема —9 марта и 28 апреля 1910 г., сперва на одной сто- роне, а потом на другой: были повреждены $. роэсгамаН. Только теперь на короткое время при раздражении мест кожи, несколько пострадавших от операции, развилась сонливость, но введением лишнего сильного условного раздражителя на звонок она была скоро устранена. Небольшие дефекты, наступившие сейчас же после операции, скоро почти изгладились, и собака вообще держа- лась как нормальная. 11 мая 1910 года у нее был первый судо- рожный припадок. Первая работа на ней закончилась к этому сроку, и она оставалась затем при лаборатории, значительное время не подвергаемая опытам. Летом повторялись судорожные припадки, а осенью и зимой ухаживающим за животным служите- СОБАКА С РАЗРАСТАЮЩИМСЯ РУБЦОМ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ. 325 лем было отмечено, что собака делается особенной, именно при прикосновении к ней она приходит в сильное возбуждение, рычит, лает, скалит зубы, чего раньше с ней никогда не случалось. С начала января 1911 года она поступает на исследование к новому нашему сотруднику (д-ру Сатурнову). Теперь ее общее пове- дение представлялось в следующем виде. Вынутая из клетки и поставленная на пол при сильном возбуждении она скоро успо- каивается и остается стоять на одном и том же месте по нескольку десятков минут, иногда по часу, двигая только головой и шеей туда и сюда, обнюхивая воздух. Затем она делает движение вперед или по кругу и скоро кончает тем, что или мочится или испражняется. Это, очевидно, и обусловило ее передвижение. А потом опять продолжается стояние на одном и том же месте. Когда приходит обычное время еды, она также начинает ходить и принюхивается. Подставляемая ей чашка с пищей также заставляет ее тянуться к пище и двигаться за ней, если ее отодвигают. Акт еды совер- шенно правильный. (Стоит собака твердо, не качаясь, но при дви- жении передние конечности несколько выбрасываются, а на глад- ком полу и при быстрых поворотах слегка скользят. Однако падений почти никогда не бывает. {На препятствия иногда собака наты- кается, иногда же обходит. Полового рефлекса, несмотря на повто- рение опытов, видеть не удавалось. На кличку не реагирует и вообще никаких обычных отношений ни к другим собакам, ни к людям не обнаруживает. Прикосновение к коже собаки на всех местах тела, но особенно на голове и шее (вероятно специально шевеле- ние волос), чем бы оно ни было произведено, рукой, предметом, на который животное наткнулось, другим животным, ветром, каплями дождя, — непременно сейчас же вызывает сильнейшее возбуждение, выражающееся в рычании, лае, скалении зубов и в общих движе- ниях. Обыкновенно при этом собака поднимает голову кверху и почти никогда не направляет ее к тому месту, где произошло прикосновение. Вместе с тем постоянное прикосновение и давле- ние на кожу, например приборами, прикрепляемыми к коже собаки, петлями на ногах, когда собака стоит на станке, оставляют собаку в покое. Как уже сказано, все время, пока собака жила, у нее периодически повторялись общие судорожные припадки, после кото- рых она обыкновенно довольно быстро оправлялась.
Нам предстояло исследовать условно-рефлекторную деятель- ность странного животного и попытаться таким образом может- быть разъяснить ближайший нервный механизм ее говедения Условно-рефлекторная деятельность оказалась налицо. Условные 3% ЛВАДЦАТЬ ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ, рефлексы были пищевые. (Очень легко и скоро восстановился давний рефлекс на звонок. После того был образован новый зву- ковой рефлекс на тон органной трубы в 300 колебаний в одну секунду. За ним был получен рефлекс на камфору. Точно также выработалась дифференцировка к тону из терции и условный тор- моз из ударов метронома к рефлексу на камфору. Но первому исследователю больной собаки (д-ру Сатурнову) не удалось восстановить ранних (бывших до заболевания) кожно-механических условных рефлексов. При этом исследовании было отмечено, что положительные условные раздражители очень наклонны переходить в тормозные и что тормозной процесс очень инертен, очень долго давая себя знать на положительных раздражителях.
Следующий исследователь собаки (д-р Кураев), оценивши только-что указанную особенность собаки и работая главным обра- зом с коротким изолированным условным раздражением, без труда получил и условные кожно-механические рефлексы. Но тормозная тенденция нервной системы все нарастала вместе с повторением и усилением судорожных припадков, пока сильные припадки 9 мая 1912 г., продолжавшиеся с небольшими паузами почти 12 часов, не убили собаку.
Вскрытие мозга показало следующее. По снятии рубца дефект мозгового вещества захватил следующие извилины: заднюю часть $. розюсгистайиз, передние отделы $. зиргазр]еща!з, епо|ацега!!5 и ес1ю|афегаЙз, 5. зиргазумз тез, верхнюю половину $. согопаг1и5 и отчасти $. есюзумз тез. Кроме того оказались резко атро-, фированными затылочные и височные доли. Размер мозга здесь уменьшен и мозговые извилины уплощены. Передние доли полу- шарий повидимому остались совершенно неизмененными.
Как понимать с точки зрения этих нарушений отклонения от нормы в поведении собаки? Вскрытие собаки показало, что разрушение и нарушение полушарий захватило главным образом заднюю половину больших полушарий, только слегка коснувшись передней. Такии образом собака должна была быть подобной собаке без задней половины полушарий, что и оказывалось на услов- ных рефлексах. К сожалению, мы не исследовали ее относительно комплексных звуковых и световых раздражителей. На их отсут- ствие указывало то, что собака не реагировала на кличку и не обна- руживала специальных отношений ни к другим собакам, ни к людям. Последнее могло зависеть также и от отсутствия у такой собаки цепных рефлексов. Далее некоторая неисправность в ходьбе, очевидно, зависела от небольшого повреждения двигательной области.
“СОБАКА С РАЗРАСТАЮЩИМСЯ РУБЦОМ В КОРЕ ПОЛУШАРИЙ. 327