Затем мы приступали к изменению этих комплексов. В первом случае переставляли паузу в комплексе: длинную вставляли между 2-м и 3-м звуками. В остальных изменяли порядок отдельных раз- дражителей то целиком, превращая его в обратный, то, в случае 4 раздражителей, переставляя местами только два внутренних. И такие измененные комплексы повторно применяли без сопро- вождения безусловным рефлексом, постоянно подкрепляя первона- чальные. В окончательном результате происходило дифференциро- вание первоначальных от измененных, последние теряли их услов- ное положительное действие, становясь отрицательными, тормоз- ными (опыты д-ров Бабкина, В. В. Строганова, Л. С. Гри; горович, А. Г. Иванова-Смоленского и М. Н. Юрман).
Опыт д-ра Юрман. Положительный пищевой условный раз- дражитель состоял из вспыхивания электрической лампочки (С), механического раздражителя кожи (К) и звука бульканья (3); тор- смозный из: 3 К С.
СИНТЕЗ И АНАЛИЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ. 129 Время Условный раздражитель САНТИ Примечания Ч м } Подереплено, 57 0 Не подкреплено. 12 „ 13’ 7 Подкреплено. 227’ 0 Не подкреплено. те. р } Полероплено, Опыт д-ра Иванова- Смоленского. Положительный пище- вой условный раздражитель состоял из: шипения (Ш), высокого тона (вТ), низкого тона (нТ) и звонка (3), тормозной из: ШиТвТЗ.
Слюноотделение Время Условный раздражитель вонь ину Примечания 3+. 0 4 Подкреплено. 17 Г Не подкреплено. 32 4 одкреплено. 38' о Не подкреплено. 46' 2 Подкреплено.
Образование тормозных рефлексов в этих случаях, в особен- ности в некоторых из них, чрезвычайно затягивалось, Если иногда и обнаруживалось довольно рано относительное дифференцирование, то полная, абсолютная дифференцировка достигалась в крайнем случае через сотни повтореняй. Приходилось даже к окончатель- ному решению задачи итти иногда через этапы дифференцирования болёе простых комплексных раздражителей. Особенно трудно далась дифференцировка комплекса: шум, высокий тон, низкий тон и зво- нок, в котором местами были переставлены тона. Все эти диффе- ренцировки, и особенно трудные из них, оказывались очень нестой- кими. С одной стороны, они очень страдали от частых повторений, с другой — слабели или исчезали временно от больших перерывов в работе. После достижения полного дифференцирования испытан- ные отдельно компоненты комплексов теряли свое условное поло- жительное действие.
Как понимать эти факты? Каким образом комплекс из одних и тех же раздражителей, действующих, следовательно, на одни и те же клетки больших полушарий, мог хронически в один и тот же период времени оказываться различным раздражителем, вызываю- щим в этих клетках то раздражительный процесс, то тормозной? Где могло лежать основание для его различного действия к показывает факт, основанием его могло быть только синтез И. П. Павлов. ы И. П. Павлов. ы 130 ВОСЬМАЯ ЛЕКЦИЯ, ние деятельности раздражаемых клеток. Клетки при данном условии должны были связаться, образовать сложную единицу, как это мы видим на постоянном факте образования условных рефлексов. При этом необходимо происходит влияние раздражаемых клеток друг на друга, их взаимодействие, как это ярко обнаружилось на одновременном комплексе раздражителей. При последователь- ном комплексе взаимодействие должно быть сложнее. Каждая клетка в нем иначе влияет на раздражаемую после нее клетку, смотря потому, как на нее самое влияла раздражаемая перед нею клетка. Следовательно, порядок одних и тех же раздражителей и паузы между ними должны быть факторами, определяющими окончательный результат раздражения, должны давать количествен- ный (а может-быть и качественный) тот или другой итог всего комплексного раздражителя. А мы знаем уже, что различные интен- сивности одного и того же раздражения могут быть очень тонко дифференцированы, т.-е. быть связанными одни с раздражитель- ным процессом, другие с тормозным.
Из всего сообщенного следует, что надо различать элементар- ный анализ и также элементарный синтез от высшего анализа и синтеза. Если первые (специально анализ) свое первое основа- ние имеют в свойствах и деятельности периферических концов анализаторов, то высший синтез и анализ осуществляются благо- даря главным образом свойствам и деятельности центральных кон- цов анализаторов.
При помощи условных рефлексов можно и должно произво- водить подробнейшее экспериментальное исследование на животных как периферических, так и центральных концов анализаторов. Мы можем в доказательство широты этого экспериментирования на животных привести следующие наши примеры.
Одна задача состояла в том, чтобы посредством условных рефлексов получить экспериментальные данные относительно резо- наторной теории Гельмгольца: нельзя ли путем частичного разру- шения Кортиева органа и шетЬгапа ЪазЙа!з достигнуть выпаде- ния определенных тонов. Д-ром Андреевым пока сделан один опыт с этою целью, и исследование продолжается. Вот этот опыт. Применялись чистые тоны, доставляемые двумя приборами: одним от 100 до 3000, другим от 3000 до 26000 колебаний в 1". У собаки были выработаны разнообразные пищевые условные рефлексы: на кожно-механическое раздражение, световое и различные звуковые (звонок, удары метронома, шум и многочисленные чистые тоны). Сперва была вполне разрушена улитка с одной стороны. На 6-й день.
СИНТЕЗ И АНАЛИЗ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫХ КОМПЛЕКСОВ. 131 после операции при первом испытании все звуковые условные рефлексы были налицо. Затем была произведена вторая операция (10/И 1923) с другой стороны с расчетом выключить только ниж- нюю часть тоновой скалы. Костная часть улитки был разрушена бором на границе ее средней и нижней трети, перепончатая часть и Кортиев орган были травматизированы тонкой иглой. Уже на 10-й день после операции все звуковые раздражители действовали за исключением тона в 600 колебаний в1"и ниже. Но затем в тече- ние 3 месяцев после операции постепенно восстановлялось действие и тонов ниже 600, остановившись на 300 с небольшим. Многочис- ленные пробы за остальную часть времени до года после операции установили верхнюю границу исчезнувших тонов между 309 и 317 колебаний в 1". Нижняя не могла быть определена за неимением У нас чистых тонов ниже 100 колебаний в 1". Вот два протокола из последнего периода испытаний.
Время Условный раздражитель САОНОоТАеАеНИие Примечания акции.
6+1" — Удары метронома 5 Пищ. двигат. реакц. 24’ Тон 315 колебаний в 1” 0 Никакой реакции. 37 Удары метронома...8 Пиш, двигат, реакц.
Гистологического ‘исследования не сделано, собака. еще живет.
Очевидно наш положительный опыт должен в этом вопросе стать на место отрицательных опытов Калишера (Ка|зсВег).
Другая задача касалась вопроса: нужно ли для дифференциро- вания места звука содействие обоих полушарий. Решение вопроса дали опыты д-ра К. М. Быкова. У собаки перерезёлось` согриз саПозит. Когда животное оправлялось от операции, приступали к выработке пищевых условных рефлексов. (Образование их не представляло никаких особенностей и происходило так же скоро, как и у нор- мальных собак. Между прочим у собаки имелся рефлекс на звук 132 ВОСЬМАЯ ЛЕКЦИЯ.
132 ВОСЬМАЯ ЛЕКЦИЯ.
свистка в 1500 колебаний в 1”. Свисток, помещенный в картонный футляр, укреплялся на стене на уровне и на стороне левого уха в определенном расстоянии от станка с собакой. Рефлекс появился на 8 разе применений и при 70 применениях сделался максималь- ным и постоянным. Затем тот же свисток помещался совершенно так же с правой стороны собаки. В этом положении звук свистка не сопровождался безусловным рефлексом. Применяя звук то слева, то справа, старались получить дифференцировку. Но ни малейшего намека на нее не оказалось, несмотря на 115 повторений звука справа, так что не было основания продолжать опыт дальше в таком виде. Нужно было заключить, что для дифференцирования места звука необходима соединенная работа’ полушарий. Вот один из последних опытов.
Время Условный раздражитель САНТА Примечания 4, @ Тоже...14 } Подреплено. 20’ Свисток справа (112- 14 Не подкреплено. 35' Свисток слева...12 6 Теа е нение 13 } Подкреплено, Другие дифференцировки давались этой собаке легко и скоро. На других нормальных собаках дифференцировка на место звука не отличалась по трудности от других, наступая уже после немногих повторений. ь После всех фактов, приведенных в этой и предшествующей лекциях, едва ли можно оспаривать, что действительно все вопросы, составляющие доселе область так называемой физиологии органов чувств, могут разрабатываться на животных йри помощи условных рефлексов. Сами знаменитые „бессознательные заключения“ Гельм- гольца (его „Физиологическая оптика“) не суть ли истинные условные рефлексы? Возьмем простой случай хорошо переданного рисунком рельефа. Кожно-механические и двигательные раздражения, идущие от рельефа, суть первоначальные и основные раздражения, а световые раздражения от его более или менее освешенных и от более или менее затемненных мест представляют собою сигнальные условные раздражения, получившие свое жизненное значение лишь впоследствии в силу совпадения их во времени с первыми. Факты и другого рода, объективно воспроизводимые на собаках и совер- шенно отвечающие фактам из физиологии органов чувств, будут встречаться и дальше в наших лекциях.
ИВАНА АЛАТАУ НАТАААВАУВ НАНА ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
'Иррадиирование и концентрирование нервных процессов в коре больших полу- шарий: а) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса в отдельном анализаторе (кожном и звуковом).
Мы. а.
До сих пор мы занимались главным образом, так сказать, внешнею деятельностью больших полушарий, устанавливающею сложнейшие и тончайшие отношения между организмом и внешним миром. Прежде всего большие полушария бесчисленными агентами природы сигнализировали организму те относительно немногие агенты той же природы, которые как непосредственно благоприятствовали `ему, так и были дла него вредны, вызывая в, нем соответствующие реакции. Дальше эти условно действующие агенты полу- шариями постоянно корригировались, когда они оказывались не отвечающими действительным отношениям, навсегда’или временно лишаясь при определенных условиях их действия. Наконец, в гар- монии с беспрерывно и многообразно колеблющеюся природой, агенты в качестве условных раздражитеелей то выделялись полу- шариями для организма в виде крайне мелких элементов (анализи- ровались), то сливались в многоразличные комплексы (синтезиро- вались).
Теперь обратимся к внутреннему механизму работы больших полушарий: что делается при описанной деятельности их с основными нервными процессами: раздражения и торможения?
Первое, что здесь прежде всего привлекает к себе внимание, — это движение этих процессов, которым мы теперь и займемся.
Как это часто бывает в физиологии с различными членами одной родственной группы явлений, изучение. одного члена оказы- вается гораздо более удобным для исследователя, чем другого. При нашем исследовании в данном случае преимущество оказалось на ‹ 134 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
стороне внутреннего торможения. Исследование его движения вместе с тем является блистательной иллюстрацией чрезвычайных выгод, которые предоставляет физиологу кожный анализатор с его огром- ной и вполне доступной рецепторной поверхностью.
Вот наш основной исходный опыт, которым открылась для нас новая и важная глава физиологии больших полушарий. Этот опыт и несколько следующих за ним принадлежат д-ру Н. И. Красно- горскому.
Опыт. Вдоль задней ноги собаки располагался ряд прибор- чиков (числом 5) для механического раздражения кожи, начиная со стопы вверх на расстоянии от самого нижнего приборчика на 3, 9, 15 и 22 см. Самый нижний приборчик служил для тормозного дей- ствия, все верхние — для положительного эффекта. Достигнуто это было, как обыкновенно, так, что сначала был выработан пишевой условный положительный рефлекс на одном месте. В силу перво- начальной генерализации действовали более или менее и все осталь- ные места. Затем раздражение на верхних 4 ‘местах постоянно сопро- вождалось едой, пока положительный эффект от всех их не сде- лался почти или совершенно одинаковым, а раздражение нижнего места, наоборот, повторялось без сопровождения едой до тех пор, пока оно не лишилось всякого положительного действия, заменен- ного теперь тормозным. В нижеприводимых протоколах условное раздражение, т.-е. до присоединения безусловного, продолжается по 30” каждый раз и обозначено номерами мест: 0 (самое нижнее), 1, 2, 3, 4 (по направлению кверху), при чем при четырех верхних номерах в скобках указано расстояние верхних мест от нижнего. Конечно, положительные раздражения сопровождаются едой, тор- мозное — нет.
Промежуток между Слюноотде- отдельными раздра- Условное раздражение — ление в ка" жениями в минутах плях за 30" 10 10 10 оеооеооофФоонии ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В МЕХАНИЧЕСКОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 135 Промежуток между Слюноотде- отдельными раздра- Условное раздражение — ление в ка- жениями в минутах плях за 30" 10 след 1 след Что мы видим в этом протоколе? Проба трех различных поло- жительных раздражителей дала для всех них один и тот же слюно- отделительный эффект —5 капель за 30”. Затем при совершенно тождественных условиях времени, т.-е. через 1’ после троекратного применения тормозного раздражителя, испытываются то один, то другой положительные раздражители. Теперь их эффект совершенно различен. Ближайший к тормозному один раз остался без малей- шего действия, в другой едва (часть капли) действовал. Следующий за ним вверх потерял почти половину своего эффекта, а самые верхние то остались без изменения, то даже несколько увеличились в их действии. Смысл опыта ясен. Так как пункты кожи, конечно, представляют проекцию соответствующих пунктов коры больших полушарий, то из приведенного опыта и всех ему подобных не- избежно следует, что торможение, производимое раздражением на месте № 0 в соответствующем ему пункте коры, распространяется от него на соседние пункты и тем в более слабом размере, чем эти пункты далее лежат от пункта, где торможение производится, ЯВЛЯЯСЬ совершенно незаметным на более отдаленных пунктах. Значит, мы имеем перед собой иррадиирование тормозного про- цесса из исходного пункта по массе больших полушарий.
Если мы возьмем другую интенсивность торможения, сумми- руем не троекратное действие тормозного раздражителя, а или большее или меньшее, а также возьмем и другой промежуток вре- мени от конца развития тормозного процесса до начала применения 736 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
положительных раздражителей, то мы, конечно, получим другие цифры для слюноотделения, но с совершенно тем же общим смыслом. Вот протокол другого опыта, сюда относящегося.
Промежуток между Слюноотде- отдельными раздра- Условное раздражение — ление взка- жениями в минутах плях за 30" 10 10 10 7 6 6 1 0 1 0 3 Таким образом, более интенсивное торможение и при меньшем промежутке сказалось значительно и на самом дальнем пункте.
Если в одном и том же опыте пробовать различные положи- тельные раздражители в различные сроки после окончания действия тормозного разражителя, то можно с полною отчетливостью видеть, как тормозный процесс, сначала далеко распространившийся, затем постепенно оставляет сначала более далекие пункты, а потом и бли- жайшие к исходному пункту.
Привожу соответствующий опыт.
Промежуток между Слюноотделе- отдельными раздра- Условное раздражение ние в каплях жениями в минутах за 30” 1 То же...й хоошоохооьоотоохосьоеоч „ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В МЕХАНИЧЕСКОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 137 Итак, № 4 был свободен от торможения через полминуты, № 2 через 5 минут и № 1 через 10 минут.
Чем чаше практикуется дифференцировка в течение дней и недель, тем освобождение дальних пунктов происходит все скорее, и это иногда обнаруживается на протяжении одного опыта при многократных повторениях положительных и отрицательных раздражений.
Достойно упоминания, что опыты эти демонстрировались много. раз посторонним лицам и даже с полным успехом были проделаны на многолюдном заседании Медицинского Общества.
Как понимать оставление тормозным процессом временно зани- маемых им пунктов? Есть. ли это уничтожение, затухание процесса на этих пунктах или это как бы возврат, сосредоточение, концен- трирование торможения в исходном пункте под влиянием какого- либо встречного процесса. Принимая во внимание точный постоянно повторяющийся факт, что с практикой и укреплением дифференци- ровки совершенно параллельно идет и укорочение как во времени, так и в пространстве последовательного торможения от нее, есте- ственно склоняться ко второму предположению, т.-е. принимать, что мы имеем дело с противоположностью. иррадиирования, с концен- трированием процесса, не с его рассеянием и, следовательно, осла- блением, а с его сосредоточением и, следовательно, усилением в определенном пункте. Впоследствии мы приведем веские факты в пользу такого заключения.
Как мы только-что видели, в опытах д-ра Красногорского концентрирование происходило очень медленно, минутами. Что касается иррадиирования, то оно в тех же опытах шло очень стре- мительно, так что его хода д-р Красногорский уловить не мог, не видал.
Конечно важность факта двустороннего движения тормозного процесса обязывала всячески вариировать опыты на эту тему. Бли- жайше наше внимание обратилось к торможению, имеющему место при угасании условных рефлексов (опыты д-ра Б. А. Когана), при чем мы пользовались тем же кожным анализатором и его механическим раздражением, начиная с того же. Предварительно вырабатывался кислотный положительный кожно-механический условный рефлекс на каком-нибудь одном месте. Затем он, как генерализованный, сколько возможно выравнивался по всей поверхности одной стороны тела, и тогда приступали к опытам. В данный день подвергался раздражению один какой-нибудь пункт и отмечался его слюноотде- лительный эффект за одну минуту, но условное раздражение не 138 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
138 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
сопровождалось безусловным рефлексом, условный рефлекс угашался. Через короткие промежутки (2 минуты) то же повторялось до тех пор, пока раздражение не сделалось впервые нулевым. Тогда в разные сроки времени по окончании нулевого раздражения произ- водили раздражение то одного, то другого пункта кожи и также отмечали их эффекты за минуту. Эти другие пункты при опреде- ленных условиях времени оказывались также заторможенными в боль- шей или меньшей степени. Первый пункт кожи, на котором произ- водится угасание, мы называем первично-угасаемым (как это уже указано в 4-Й лекции), а эти последние — вторично угасаемыми. Следовательно, и угасательное торможение не остается на том пункте мозга, где оно производится определенным внешним раздражением, а распространяется по мозговой массе, иррадиирует, т.-е. получается то же, что мы видели при дифференцировочном торможении.
Понятно, что мы должны были в каждом отдельном опыте менять места для угашения, иначе мы имели бы опять дифферен- цировочное торможение, стойкое на выработанном месте, остаю- щееся на большие сроки (многие месяцы), а не угасательное тор- можение, исчезающее в минуты и самое большее в 1—2 часа на первично угашаемом месте, Привожу опыты, иллюстрирующие это.
Год, месяц — Условное раздражение на МИНутах между ление В ка“ ®], тормо- нулем угасания плях за 1-ю, „ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В МЕХАНИЧЕСКОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 139 Год, месяц Условное раздражение на МИНУТах между ление в Ка- 9), тормо- нулем угасания плях за 1-ю, и число том или другом месте и раздражением 2-ю и 3-ю’ жения. нового места — минуты. 1913/Х 18 На левой стороне шеи. 9.34 0 На левом бедре...\ 5 45 Ясно, что торможение на вторично угасаемом месте тем меньше, чем `дальше отстоит оно от первично угасаемого места.
Теперь, если мы будем раздражать вторично угасаемое место, но через разные промежутки времени после нуля угасания, то уви- дим, что чем больше будет этот промежуток, тем торможение на этом месте становится все меньше, и наоборот.
Вот опыты, доказывающие это.
Промежуток в Слюноотде- минутах и секун- Го мне Убовивь рарожнию ва ПТ тт ито во. Ч хоры плях за 1-ю, и число том или другом месте Угасания и раз- "У\ “3.” жения дражением но" Промежуток в минутах и секун- Год, месяц — Условное раздражениена — дах между нулем гасания и - на и число том или другом месте Усания и раз нь щения вого места о На левой лопатке...т 4 56 1913/Х1 30 На левом бедре...810 0 На левой лопатке...- й 0 100 Очевидно, что мы и тут имеем то, что назвали при диффе- ренцировочном торможении концентрированием торможения, так как торможение с течением времени постепенно оставляет дальние пункты, приближаясь к исходному пункту.
Вместе с тем в приведенных опытах обращает на себя вни- мание одна подробность. Быстрота, с которою торможение оста- вляет вторично тормозимые пункты, очень различна у различных наших животных. То, что происходит у собаки № 1 в минуту, у собаки № 2 занимает 15 минут. Конечно, это очень важная сто- рона дела, характеризующая цифрами высшую нервную деятель- ность. Что в этом не играла роли какая-либо случайность, доказы- вается тем, что указываемая разница у трех животных, на которых производились эти опыты, осталась без изменения за много месяцев работы с ними.
В этом же ряде опытов (д-ра Когана) нам удалось видеть иррадиирование торможения в его ходе, т.-е. постепенное распро- странение торможения из исходного пункта. Вот опыты, в которых мы испытывали состояние тормозного процесса на разных местах кожи, находящихся на разных расстояниях от первично угашаемого пункта, сейчас же, через нуль промежутка после полного угашения.
Привожу сюда относящиеся опыты.
Год, месяц — Условное раздражение на Совоотлление “/» тормо- и число том или другом месте Озон 30 минуты жения Собака № 2. 1914Л 25 На правой стороне груди 21, То же 200 То же.. о На правой предплюсне. 11). з ЛВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В МЕХАНИЧЕСКОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 141 Слюноотделение о) Год, месяц — Условное раздражение на Стали т), тормо- и число том или другом месте Эры $ и жения Томь рать: о ое еек о То же. аа 621, То же. о На правой предплюсне. 13 7 1914/11 4 — На левой стороне груди 220 По Евы: 0 ИО 0 На левой лопатке...3, 64 Сопоставление этих результатов с предшествующими, относя- щимися к той же собаке, ясно показывает, что непосредственно после полного развития торможения на первично угашаемом месте то же полное торможение имеется только на ближайших местах, тогда как на более удаленных оно почти отсутствует, едва наме- чается. Интересно, что у трех собак, примененных для этих опытов состояние дальних пунктов при разбираемом условии было очень различно. У собаки № 1 дальний пункт не только не заторможен, а, наоборот, дает. сильно увеличенный положительный эффект, ау собаки № З он уже находится в значительно заторможенном состоянии.
Вот примеры: (Слюноотделение Год, месяц Условное раздражение на в %/› тормо- мило, том пли другом месте оо 9 10, “нения Собака № 1.
То же 0 На правом плече...141, Условн. раздр.
увеличено на 142 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Гол, месяц Условное раздражение ва САОНоОтАеление Ч, тормо- и чиело том или другом месте 2-ю н 3-ю минуты жения Собака № 3.
То же...- На левом бедре...43 19141 11 На левой голени. 2 То же...т На левом бедре...100 Затем д-ром Коганом было собрано значительное число цифр, которое должно было представить более подробно все движе- ние торможения у всех трех собак. По этим данным оказывалось приблизительно следующее. У собаки № 1 период иррадиирования занял ококо 20 секунд, а период концентрирования продолжался до 75 секунд. У собаки № 2 иррадиирование закончилось только к3 минутам, а все движение с концентрированием захватило период в,15 минут. У собаки № 3 соответственные цифры были 4—5 минут и 20 минут. Таким образом у всех этих собак, хотя продолжитель- ность всего движения торможения была очень различна, отношение между периодами иррадиирования и концентрирования осталось почти постоянным, в 4—5 раз больше длилось концентрирование. Однако материал, сюда относящийся, нельзя считать вполне без- упречным, потому что исходные величины условных рефлексов часто были очень различными, а в некоторых случаях нельзя было точно установить причину отклоняющихся цифр.
Относительно опытов Красногорского и Когана прошу обратить внимание на следующее. В некоторых случаях у Красно- горского, но в особенности у Когана и именно на собаке № 1 (см. опыт 6/1 1914) очень часто при пробе удаленных мест, после полного угашения на первично угашенном месте, положительный эффект оказывался не только не угашенным, а в большей или меньшей мере, а иногда и очень значительной, увеличенным. С этим особенным явлением мы подробно познакомимся через лекцию.
Нами также было изучено движение так называемого нами условного торможения (опыты Анрепа) и тоже на кожном анализа- торе. Когда на разных местах кожи было выработано и выравнено механическое раздражение ее в качестве условного, на одном месте это положительное раздражение, комбинированное с раздражением из другого анализатора (электрический звонок) и повторяемое в этой комбинации без сопровождения безусловным рефлексом, было пре- вращено в отрицательное, тормозное. Тормозным пунктом было ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В МЕХАНИЧЕСКОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 143 сделано мэсто на границе шеи и груди левой стороны (№ 0), места же на плече (№ 1), на запястьи (№ 2), на границе груди и живота (№ 3), на тазу (№ 4), внизу бэдра (№ 5) и, наконец, на предплюсне (№ 6) оставались положительными пунктами. Опыты исполнялись таким образом. (Сперва в данном опыте пробовалось определенное место для установления цифры полного положитель- ного условного рефлекса на нем. Затем применялась тормозная комбинация и дальше через разные промежутки времени после нее повторялся положительный раздражитель. То же самое проделыва- лось в отдельных опытах со всеми остальными положительными местами. Как положительное, так и тормозное раздражение продол- жалось по 30 секунд. Результаты представлены автором в следую- щей таблице.
Первый вертикальный столбец — номера раздражаемых мест на коже. Следующие за ним — величины торможения на этих местах в процентах по отношению к величине положительного раздражения. Верхний горизонтальный ряд — промежутки времени в секундах по прекращении тормозного раздражения.
Как видим, и при условном торможении торможение, произве- денное на одном определенном пункте, сперва распространяется по всему анализатору и тем в более слабой степени, чем другие пункты лежат дальше от исходного, при чем максимальное тормо-,› жение на всех пунктах достигается только через 30 секунд, а затем постепенно начинает ослабевать также на всех пунктах одновре- менно. Исключение представляет только пункт № 0, где тормо- жение сразу оказывается максимальным, а не постепенно нарастаю- щим. Конечно и здесь в опытах действуют нарушающим образом случайные посторонние раздражители, то тормозя положительные рефлексы, то растормаживая тормозные в большей или меньшей степени.
В трех описанных рядах опытов над движением торможения: дифференцировочного, угасательного и так называемого условного согласно устанавливается, во-первых, факт распространения тормо- жения из пункта, где оно соответственным образом производится, 4 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ, 4 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ, по всему анализатору, а во-вторых, постепенный его уход. Но в подробностях этого факта имеются значительные и даже иногда существенные разницы. При дифференцировочном торможении у Красногорского иррадиирование торможения происходит моментально, неуловимо для экспериментатора, и только концентри- рование совершается в течение определенного срока. У Когана и торможение распространяется по анализатору тоже постепенно, только гораздо скорее, чем происходит концентрирование. Эту разницу можно было бы рассматривать как зависящую от интен- сивности развиваемого торможения. Красногорский обыкно- венно повторял тормозный раздражитель, несмотря на его полное действие сразу, несколько раз, Коган ограничивался при угасании первым нулем. Но разница с условным торможением гораздо слож- нее и существеннее. Условное торможение у Анрепа, как диф- ференцировочное торможение у Красногорского, распростра- няется одновременно, хотя в разной степени по всему анализатору, но затем, в отличие от Красногорского, в течение определен- ного срока, опять же одновременно на всех пунктах, постепенно усиливается до известного максимума. После максимума, также одновременно на всех пунктах, начинается постепенное ослабление торможения. ‘Таким образом при условном торможении, в отличие от дифференцировочного и угасательного, не видно самого перехода. из пункта в пункт ни в одном, ни в другом направлении, ни вперед, ни назад к исходному пункту.
Так как новая область перед нами все расширялась и углубля- лась и специально вопрос о движении нервных процессов в коре больших полушарий все усложнялся, как увидим это дальше, то я считаю неизбежным часто передавать наш материал исторически (на протяжении нашей 25-летней работы), не находя возможным сейчас же на всех пунктах исследования притти к объединяющим и окончательным заключениям.
В только-что переданной работе Анрепа приведен подробно факт, уже частью намечавшийся и у других авторов ранее, именно, что выработанные как положительные, так и отрицательные услов- ные рефлексы на разных местах одной половины тела с их колеба- ниями при движении торможений (последнее специально у Анрепа) изумительно точно воспроизводятся на симметричных местах другой половины тела сами собой, без малейшей выработки. Этот инте- ресный факт с некоторым его анализом будет описан позже.
Опыты, аналогичные опытам движения торможения по кожному анализатору, мы пробовали ставить на ушном (звуковом) анализа- „ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ В ЗВУКОВОМ АНАЛИЗАТОРЕ. 145 торе, так же предполагая соответствующую периферическому концу его проекцию в коре больших полушарий. (С этой целью мы (д-ра Мануйлов и Иванов-Смоленский) брали разные звуки {разные тоны, удары метронома и шипение) в качестве условных раздражителей и, угашая один из них, следили за тем, как это ска- зывается на других.
Привожу относящиеся сюда опыты д-ра Иванова-С молен- ского. У собаки были выработаны отдельные пищевые условные рефлексы на 4 тона, получаемые от тон-вариатора Мах Ко[Га на две пары смежных тонов, разделенных тремя октавами: 51 большой октавы (Н 123 колебания), 4о малой октавы (С 132 колебания) и 40 и те (С 1036, Р 1161 колебание) третьей октавы, а также на шипение и удары метронома (100 в минуту). Опыт велся таким образом, что угашался один какой-либо условный рефлекс до нуля, а затем или непосредственно за этим или через минуты: 1, 3, 5, 7, 10, 12 и 15 испытывались в разных опытах все остальные рефлексы. Все рефлексы оказывались заторможенными, но в разной степени. Резуль- таты частично представлены в следующей таблице.
'Угашается тон 123 Н.
Угашается нома.