И. П. ПАВЛОВ АКАДЕМИК ЛЕКЦИИ О РАБОТЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА 5% МОСКВА 1927 ЛЕНИНГРАД \ печатный АвоР < Ленинградский Гублит № 26795 СВЯТОЙ ПАМЯТИ нашею сына ВИКТОРА посвящается этот труд— плод неотступною 25-летнею думания СОДЕРЖАНИЕ.
Пра ен ба аа аи Первая лекция. Обоснование и история принципиальной методики ис- следования работы больших полушарий. Понятие рефлекса. Разно- образие рефлексов.-Сигнальная деятельность больших полушарий как самая общая физиологическая характеристика их...:.:...Вторая лекция. Техническая методика объективного исследования боты больших полушарий. — Сигнализация есть рефлекс. — Безуслов- ный и условный рефлексы. —Условия образования условных рефлексов, Третья лекция. Образование условных рефлексов при помощи услов- ных и автоматических раздражителей, — Агенты, из которых могут образоваться условные раздражители. — Торможение условных ре- Флежсов: 1) внешнее торможение.. Четвертая лекция. 2) Внутреннее торможение условных рефлексов: а) угасание условных рефлексов...ееенен Пятая лекция, 2) Внутреннее торможение: 6) условное торможение...Шестая лекция, 2) Внутреннее торможение: в) запаздывание Седьмая лекция. Анализаторная и синтетическая работа больших полу- шарий: а) первоначальный обобщенный характер условных раздражи- телей; 6) дифференцировочное торможение Восьмая лекция. Анализаторная и синтетическая работа больших полу- шарий: в) примеры анализаторной работы; г) синтез и анализ одно- оременных комплексных раздражителей; д) синтез и анализ последо- вательных комплексных раздражителей...еее ь Девятая лекция. Иррадиирование и концентрирование нервных про- цессов в коре больших полушарий: а) иррадиирование тормозного про- Цесса в отдельном анализаторе (кожном и звуковом)...Десятая лекция. Иррадиирование и концентрирование нервных про- цессов в коре больших полушарий: 6) ирраднирование и концентриро- вание тормозного процесса по всему полушарию; в) иррадиирование и концентрирование раздражительного процесса..
Олдиннадцатая лекция. Взаимная индукция раздражительного и тор- мозного процессов: а) положительная фаза индукции; 6) отрицатель- ная фаза индукции...11 25 8 СОДЕРЖАНИЕ.
Стр. Двенадцатая лекция. Комбинирование явлений движения“ нервных процессов с явлениями их взаимной индукции...18 Тринадцатая лекция. Кора как мозаика: а) примеры мозанчности коры и наиболее простые способы ее происхождения; 6) изменяемость физиологической роли отдельных пунктов; в) стойкость некоторых пунктов. — Кора как объединенная сложная динамическая система...191. Четырнадцатая лекция. Переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя в тормозное состояние...:.:...204 ПятнаХцатая лекция, Внутреннее торможение и сон — один и тоКже процесс в своей Ффизико-химической основе Шестнадцатая лекция. Переходные фазы между бодрым состоянием и полным сном животного (гипнотические фазы)...:...232 Семнадцатая лекция; Разные типы нервной системы. Патологические. состояния больших полушарий как результат функциональных воздей“ ствий на них..5 Восемнадщатая лекция. поььо Ботижия быьших полу шарий как результат функциональных воздействий на них...‚ 263 Доевятнадцатая лекция. Патологические состояния больших полу- шарий как результат оперативных воздействий на них: а) общие изменения деятельности коры полушарий; 6) нарушения деятельности Двадцатая лекция, Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздействий на-них: в) нарушения деятедь- ности светового анализ%ора; г) нарушения деятельности кожно-мехах нического анализатора; д) нарушения после удаления лобных долей; ‹) нарушения кожно-температурного анализатора; ж) нарушения после Удаления 5: рутЙотийв; 2) нарушения двигательного анализатор...2% - Двадцать первая лекция. Патологические состояния больших полу-. ‘шарий как результат оперативных воздействий на них: и) проба вы- вебти отклонения от нормы в поведении животного из частных нару- шений коры больших полушарий. 313 Двадцать вторая лекция. Общая характеристика данного иеследо- вания: его задача, его трудности и наши ошибки.. Двадцать третья лекция, Приложение экспериментальных данных, полученных на животных, к человеку Список научных трудов сотрудников автора...362 ИННА АВАЛЬ ПРЕДИСЛОВИЕ.
Весною 1924 года в Военно-Медицинской Академии перед врачебной и естественно-научной аудиторией я в ряде лекций. старался дать полное и систематическое изложение нашей тогда почти 25-летней работы над большими полушариями собаки. Эти лекции были застенографированы, и я рассчитывал их потом опу- бликовать. Но, взявшись за просмотр стенографической записи, я нашел мое изложение неудовлетворительным и принялся за его существенную переделку. Эта работа заняла у меня полтора года, во время которых в заведуемых мною лабораториях продолжалась оживленная разработка того же предмета. За этот срок в ранее отделанных лекциях кое-что фактическое потерпело значительное изменение и исправление. Но в теперь выпускаемой книге я оста- вляю все так, как было первоначально написано, со специальным умыслом, чтобы, передавая в позже законченных лекциях новейшие результаты, этим ярче демонстрировать особенность работы в нашей области.
В лекциях я ограничился передачею нашего фактического материала, почти совершенно не касаясь литературы предмета. Полная литературная обработка темы чрезвычайно увеличила бы мою работу, и без того нелегкую. `А кроме того мне хотелось цельнее изобразить предмет в том виде, в каком он мне пред- ставлялся. Иначе мне пришлось бы встретиться с другими точками зрения, с другой постановкой вопросов, с сопоставлением. противо- положных фактов, с зашитою одних, критикой других и т. д. Конечно, в нашем материале немало повторений фактов других 10 ПРЕДИСЛОВИЕ.
авторов, но вопрос о приоритете не интересовал нас, глубоко убежденных в том, что в этой области достаточно возможности и простора для инициативы всех, к ней прикосновенных. Вместе с тем мы горячо верили в чрезвычайное торжество исследования при расширенной программе исследования другими участниками его, при других точках зрения, при другой постановке вопросов, при другой изобретательности в вариировании опытов и т. д.
Мне остается исполнить долг благодарности. Сердечное спа- <сибо всем моим сотрудникам, соединившим их добросовестный труд < моим трудом в нашем общем деле. Если я возбуждал, напра- влял и концентрировал нашу обшую работу, то в свою очередь сам постоянно находился под влиянием наблюдательности и идей- ности моих сотрудников. В области мысли, при постоянном умствен- ном общении, едва ли можно точно разграничить, что принадлежит одному и что другому. Зато каждый имеет удовлетворение и радость сознавать свое участие в общем результате.
12 июля 1926 года.
ННЕННИНИННАНТЕНААНАНМАУИНИАУНААЬТННАЗААТАЕОННАНАЗЬАЗУЕОНИНАААНУВААНЬИЕНАННАЗНЬОВННИНННН ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Обоснование и история принципиальной методики ‚исследования работы больших полушарий. — Понятие рефлекса. — Разнообразие рефлексов. — Сигнальная дея- тельность больших полушарий как самая общая физиологическая характеристика их.
Нельзя не быть пораженным сопоставлением следующих фактов. Большие полушария, этот высший отдел центральной нервной системы, представляют собою довольно внушительную величину. Затем эта масса чрезвычайно сложной конструкции: она состоит из мил- лиарда (у человека из миллиардов) клеточек, т.-е. центров, очагов. нервной деятельности. Эти клеточки разных величин, форм и рас- положений соединены между собой бесчисленными разветвлениями их отростков. При такой сложной конструкции больших полушарий естественно предполагать, что они обладают и грандиозно-сложной функцией. Следовательно, казалось бы, что для физиолога здесь отфрывёется бесконечно широкое поле исследования. Это во-пер- вых. Во-вторых, — представьте себе собаку, этого спутника и друга человека еще с доисторических времен, в ее разнообразных жизнен- ных ролях: охотничьей, сторожевой и т. д. Мы знаем, что это ег сложное поведение, ее высшая нервная деятельность (ибо кто будет спорить, что это не высшая нервная деятельность) главней- шим образом привязана к большим полушариям. Если мы удаляем [Гольц (Со) и за ним другие] у собаки большие полушария, то она не годится не только для тех ролей, о которых я только-что упомянул, но не годится и для себя самой. Она глубокий инвалид и без посторонней помощи обречена на смерть. Значит, с одной стороны, по строению, с другой— по функции можно себе предста- вить, какая большая физиологическая работа падает на долю боль- ших полушарий.
72 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
72 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
А человек? Разве вся его высшая деятельность не приуро- чена к нормальному строению и отправлению больших полушарий! Как только сложная конструкция его полушарий так или иначе ломается, нарущается, человек тоже делается инвалидом, он не может свободно и равноправно жить среди близких и должен быть изо- лирован.
И вот, в изумительном контрасте с этим необозримым объ- емом деятельности больших полушарий стоит содержание настоящей физиологии этих полушарий. До 70-го года прошлого столетия не было даже никакой физиологии больших полушарий; они были для физиолога чем-то недоступным. Только в этом году впервые Фрич и Гитциг (РгИзсВ и НИ219) с успехом были применены к ним обычные физиологические методы: раздражения и разрушения. При раздражении определенных мест коры больших полушарий регу- лярно наступают сокращения в определенных группах скелетных мышц (двигательная область коры). При удалении этих мест про- ‚исходят известные нарушения в нормальной деятельности соответ- ствующих групп мыши.
Затем, вскоре после этого было показано Г. Мунком, Ферье (Н. Миок, Регег), что и другие отделы коры полушарий, которые оставались как-будто искусственно нераздражимыми, тоже функционально обособлены. Удаление, экстирпация этих отделов ведет к определенным дефектам в деятельности некоторых рецеп- торных органов: глаза, уха и кожи.
Эти факты подвергались и подвергаются энергичнейшей раз- работке со стороны многочисленных авторов вплоть до настоящего времени. Предмет уточнен и обогащен подробностями, специально что касается двигательной области, и нашел даже важное практи- ческое применение в медицине, но он доселе вращается главным образом все около первоначально намеченных пунктов. А суще- ственное состоит в том, что все высшее и сложное поведение животного, приуроченное к большим полушариям, как показал это позднейший и выше уже мною упомянутый факт Гольца с уда- лением больших полушарий у собаки, осталось почти незатро- нутым теми исследованиями и не вошло в программу очередной физиологической работы. Что нам объясняют в поведении высших животных имеющиеся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Где общая схема высшей нервной деятель- ности? Где общие правила этой деятельности? Перед этими за- коннейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками. Почему же объект так сложен конструктивно, ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. 13 так обилен функциями, а рядом с этим исследование его для фи- зиолога уперлось как бы в угол, а не представляется почти без- граничным, как можно было бы ожидать?
Какая же этому причина? Причина есть, и очень ясная, и заключается она в том, что та деятельность, которая произво- дится большими полушариями, рассматривается не с той точки зрения, с которой рассматривается деятельность остальных орга- нов тела и даже других частей центральной нервной системы. Эта деятельность больших полушарий получила название особой пси- хической деятельности, как мы чувствуем, воспринимаем ее в себе и как она предполагается и у животных по аналогии с нами самими. Отсюда положение физиолога получилось в высшей степени свое- образным и затруднительным. (С одной стороны, изучение дея- тельности полушарий, подобно другим частям организма, как-будто его дело, а с другой — выходит, что это есть предмет особой науки, психологии. Как же быть физиологу? Может-быть, вопрос надо решить так, что физиолог должен запастись психологическими методами, знаниями и затем уже приступить `к изучению деятельу ности больших полушарий. Но здесь есть существенное осложнение. Понятно, что физиологии постоянно в ее анализе жизни приходится опираться на более точные, совершенные науки: на механику, физику и химию. Но в этом случае совсем другое. “Теперь при- шлось бы ‘основываться на науке, которая своим совершенством сравнительно с физиологией похвалиться не может. Существовал даже еще недавно спор, можно ли вообще психологию считать ебтественной наукой и даже наукой вообще. „Не входя в существо дела, я приведу лишь грубые внешние факты, хотя, как мне кажется, все же убедительные. (Сами психологи не считают свою науку точной наукой. Выдающийся американский психолог Джемс (]атез) еще недавно называл психологию’ не наукой, а-только ‘„надеждой на науку“. А вот еще более внушительное. зазение, исходящее от Вундта (\/ип4), который, будучи прежде -физиологом, стал затем знаменитым психологом и философом и явился даже основателем так называемой экспериментальной психологии. Перед войной, в 1913 году, в Германии поднялся вопрос об отделении в универ- ситетах психологии от философии, т.-е. об учреждении двух кафедр вместо прежней одной. Вундт оказался противником этого отде- ления, и между прочим на том основании, что по психологии нельзя составить общеобязательной программы для экзамена, так как у каждого профессора своя особая психология. Не ясно ли, что психология еще не дошла до степени точной науки?
14 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Но раз так, тогда для физиолога нет расчета обращаться к психологии. Имея в виду развитие естествознания, естественно ждать, что не психология должна помогать физиологии больших полушарий, а наоборот — физиологическое изучение этого органа у животных должно лечь в основание точного научного анализа субъективного мира человека. Следовательно, физиолог должен итти своим путем. И этот путь намечен уже давно. Считая дея- тельность животных, в противоположность человеческой, машино- образною, Декарт 300 лет тому назад установил понятие ре- флекса, как основного акта нервной системы. “а или другая дея- тельность организма есть закономерный ответ на тот или другой внешний агент, при чем эта связь деятельного органа с данным агентом, как причина с следствием, устанавливается при помощи определенного нервного пути. Таким образом изучение нервной системы животных было поставлено на твердую естественно-науч- ную почву. В 18, 19 и 20 столетиях физиологи фактически и подробно использовали идею рефлекса, но только на низших отделах центральной нервной системы, однако все выше и выше поднимаясь по отделам ее, пока, наконец, после классических работ Шеррингтона (ЗБеггииейот) над спинно-мозговыми рефлексами продолжатель его Магнус (Матиз) не доказал рефлекторного характера всех основных актов локомоторной деятельности. Таким образом идея рефлекса с полным экспериментальным оправданием была приложена к центральной нервной системе почти вплоть до больших полушарий. Можно надеяться, что и еще более слож- ные акты организма, куда элементом входят основные локомоторные `акты, — акты, обозначаемые пока психологическими терминами гнева, страха, игры и т. п.,— будут скоро приурочены к простой рефлекторной деятельности части головного мозга, лежащей прямо под большими полушариями. Смелый шаг в приложении идеи’ рефлекса к большим полушариям не только животных, но и человека. сделал, стоя на почве современной ему физиологии нервной системы, русский физиолог И. М. Сеченов. В брошюре, появившейся на русском языке в 1863 г. под заглавием „Рефлексы головного мозга“, он пытался представить деятельность больших полушарий как деятельность рефлекторную, т.-е. ее детерминизировать. Мысли для него были рефлексы с задержанным эффекторным концом, а аффекты — усиленные рефлексы с обширной иррадиацией раз- дражения. Ту же попытку в наше время повторил Ш. Рише (СВ. Ейсве!), устанавливая понятие психического рефлекса, в кото- ром реакция на данный раздражитель определялась комбинацией ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ, 15 его со следами в больших полушариях прежних раздражений. Но и вообще у физиологов последнего времени высшая нервная деятельность, приуроченная к болыним полушариям, характеризо- валась связыванием наличных раздражений со следами старых [ассо- циативная память у Ж. Леба (]. [0=Ъ), обучаемость, пользование опы- том —у других физиологов]. Но все это было только теоризиро- вание. Назревала потребность перзхода к экспериментальному ана- лизу предмета, и притом с объективной внешней стороны, как во всем остальном естествознании. Этот переход обусловила. недавно народившаяся сравнительная физиология, сама как один из результатов влияния эволюционной теории. Обратившись ко всему животному миру, физиология, имея дело с низшими представителями, волей-неволей должна была отказаться от антропоморфической точки зрения в отношении их и сосредоточить научное внимание только на констатировании отношения между внешними влияниями, пада- вшими на животное, и ответной внешней деятельностью его, его движением. Отсюда учение о животном тропизме Ж. Леба, от- сюда предложение объективной терминологии для обозначения реакций животных Бера, Бете и Икскюля (Веег, Вефе, ЧехК@]). Отсюда, наконец, работы зоологов над низшими представителями животного мира, веденные чисто объективно, только посредством сопоставления внешних влияний на животное с его ответною внеш- нею деятельностью, например, классическая работа Дженнингса (]еппйпяз) и др. Под влиянием этого нового течения в биологии и в силу специально делового склада американскаго ума возникает у американских психологов, также обратившихся к сравнительной психологии, тенденция подвергать экспериментальному анализу внешнюю деятельность животных при различных условиях, в кото- рые они нарочно ставятся. Исходным пунктом систематических иссле- дований такого ‘рода справедливо поставить работу Торндайка (Трогп4 ке) под заглавием „Апйпа| П\еШеепсе“, 1898. При этом исследовании животное помещалось в ящик, вне которого стояла видимая животным пища. Животное естественно стремилось к еде, а для этого должно было открыть дверцу ящика, которая в раз- личных опытах запиралась разно. Цифры и составленные из них кривые показывали, как скоро и каким порядком достигалось реше- ние задачи животным. Весь процесс понимался как образование ассо- циации, связи между зрительным и осязательным раздражением и двигательным актом. Этим способом и разными вариациями его затем многочисленными авторами изучались разные вопросы, отно- сящиеся до ассоциационной способности разнообразных животных.
76 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
А почти одновременно с работой Торндайка, не зная о ней, я тоже был приведен к мысли стать в такое же отношение к пред- мету под влиянием одного лабораторного эпизода.
Изучая подробно деятельность пищеварительных желез, я должен был заняться и так называемым психическим возбуждением желез. Пробуя с одним из моих сотрудников анализировать этот факт глубже сначала по общепринятому шаблону, т.-е. психологически, соображаясь с тем, чтб животное могло думать и чувствовать при этом, я натолкнулся на необычайное в лаборатории событие. Я не мог „сговориться со своим сотрудником; каждый из нас оставался при своем мнении, не имея возможности убедить другого определенными опытами. Это решительно восстановило меня против психологи- ческого обсуждения предмета, и я надумал исследовать предмет чисто объективно, с внешней стороны, т.-е. точно отмечая, какое раздражение на животное падает в данный момент, и следя за тем, чтб животное на это раздражение проявляет в виде движений, или, как это было в моем случае, в виде секреции.
Это было началом исследования, которое теперь продолжается уже 25 лет и в котором участвовали многочисленные, мне дорогие, сотрудники, соединившие их мысли и руки с моими мыслями и руками. Мы, конечно, переживали разные стадии; предмет только очень постепенно расширялся и углублялся. (Сначала мы имели отдель- ные факты; теперь же материала уже накопилось столько, что он может быть, как первая проба, предложен до известной степени в систематизированном виде. Сейчас я в состоянии изложить вам такое физиологическое учение о работе больших полушарий, кото- рое во всяком случае ближе подходит к действительной, конструк- тивной и функциональной, сложности этого органа, чем то, которое состояло до сих пор только из немногих совершенно отрывочных, хотя и большой важности, фактов современной физиологии.
Таким образом на этом новом пути строго объективного изу- чения высшей нервной деятельности работают главным образом мои лаборатории (это обнимает работу сотни моих сотрудников) и затем американские психологи. Что касается других физиологи- ческих лабораторий, то пока к этому предмету обратились только немногие, в более позднее время, и их исследование не вышло большею частью за пределы первой ориентировки в предмете. Между нами и американцами до сих пор существует однако сле- дующая значительная разница. Раз там объективное изучение ведется психологами, то, хотя психологи и занимаются изучением чисто внешних фактов, тем не менее, что касается постановки ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. 7 ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА. 7 задач, анализа и формулировки результатов, они думают большею частью психологически. Поэтому работы их не носят чисто физиоло- гического характера, за исключением группы „бихевиористов“. Мы же, выйдя из физиологии, все время строго придерживаемся физио- логической точки зрения и весь предмет исследуем и системати- зируем только физиологически.
Теперь перехожу к изложению нашего материала, предвари- тельно остановившись на понятии рефлекса вообще, на рефлексах физиологов и на так называемых инстинктах.
Основным исходным понятием у нас является декартовское понятие, понятие рефлекса. Конечно, оно вполне научно, так как явление, им обозначаемое, строго детерминизируется. Это значит, что в тот или другой рецепторный нервный прибор ударяет тот или другой агент внешнего мира или внутреннего мира организма. Этот удар трансформируется в нервный процесс, в явление нерв- ного возбуждения. Возбуждение по нервным волокнам, как прово- дам, бежит в центральную нервную систему и оттуда, благодаря установленным связям, по другим проводам приносится к рабочему органу, трансформируясь в свою очередь в специфический процесс клеток этого органа. Таким образом тот или другой агент законо- мерно связывается с тою или другою деятельностью организма, как причина со следствием.
Совершенно очевидно, что вся деятельность организма должна быть закономерна. Если бы животное не было, употребляя биоло- гический термин, точно приспособлено к внешнему миру, то оно скоро или медленно переставало бы существовать. Если бы живот- ное, вместо того чтобы направляться к еде, отстранялось от нее, вместо того чтобы бежать от огня, кидалось в огонь и т. д. ит. д. оно было бы так или иначе разрушено. Оно так должно реагировать на внешний мир, чтобы всею ответною деятельностью его было обеспечено его существование. То же самое окажется, если представлять себе жизнь в терминах механики, физики и химии, Каждая материальная система до тех пор может существовать, как данная отдельность, пока ее внутренние силы притяжения, сцепле- ния и т. д. уравновешиваются с внешними влияниями, среди кото- рых она находится. Это относится ко всякому простому ‘камню, какик сложнейшему химическому веществу. Точно то же надо представлять себе и относительно организма. Как определенная замкнутая вещественная система, он может существовать только до тех пор, пока он каждый момент уравновешивается с окружаю- щими условиями. Как только это уравновешивание серьезно нару- И. П. Павлов. 2 18 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
18 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
шается, он перестает существовать как данная система. Рефлексы суть элементы этого постоянного приспособления ‘или постоянного уравновешивания. Физиологи изучили и постоянно изучают массу рефлексов, этих закономерно и машинообразно протекающих реакций организма и вместе с тем готовых со дня рождения, прирожденных, т.-е. обусловленных организацией данной нервной системы. Рефлексы, как и приводы машин, сделанных человеческими руками, — двух родов: положительные и отрицательные, или задерживающие, тор- мозные, иначе сказать — то вызывающие определенную деятельность, то ее прекращающие. Конечно, изучение этих рефлексов, как ни давно оно в руках физиологов, еще очень, очень далеко от законченности. Открываются все новые рэфлексы; рецепторные аппараты, принимающие удар агентов как внешних, так и в 0с0- бенности внутренних, еще в многочисленных случаях, что касается их свойств, остаются совершенно неисследованными; пути проведе- ния нервного возбуждения в центральной нервной системе часто мало известны или совсем не установлены; центральный процесс задерживающих рефлексов, если исключить рефлексы на задержи- вающие эфферентные нервы, совершенно темен; так же очень немного ясного в соединении и взаимодействии различных ре- флексов. Но тем не менее физиологи все более и более углу- бляются в механизм этой машинообразной деятельности организма и имеют все основания надеяться изучить ее рано или поздно с исчерпывающею полнотою, чтобы вполне управлять ею.
К этим обычным рефлексам, давнему объекту исследования физиологов в их лабораториях и касающимся главным образом деятельности отдельных органов, примыкают еще прирожденные реакции, также при посредстве нервной системы происходящие закономерно, т.-е. строго приуроченные к определенным условиям. Это — реакции разнообразных животных, касающиеся деятельности целого организма под видом общего поведения животных и обозна- чаемые особым термином инстинктов. Так как относительно этих реакций все еще нет полного согласия в отношении существенной однородности их с рефлексами, то приходится несколько больше остановиться на этом пункте.
Первою мыслью, что эти реакции тоже рефлексы, физиология обязана английскому философу Герберту Спенсеру. А затем зоологи, физиологи и сравнительные психологи представили немало точных доказательств, что это действительно так. (Сейчас я при- веду в системе доводы за то, что нет ни одной существенной черты, отличающей рефлексы от инстинктов. Прежде всего есть РАЗНООБРАЗИЕ РЕФЛЕКСОВ. 19 масса совершенно незаметных переходов от обычных рефлексов к инстинктам. Возьмем цыпленка, который проделывает движение клевания (сейчас же после того, как он вышел из скорлупы) на вся- кое раздражение, попадающее ему в глаза, — от маленького пред- мета до пятна на плоскости, по которой он ходит. Чем это отли- чается, например, от отклонения головы и смыкания век, когда около глаза промелькнет близко какой-нибудь предмет? Про послед- нее скажут: оборонительный рефлекс, второз назовут пищевым инстинктом. А ведь в случае клевания, если оно вызвано пятном, все только наклонением головы и движением клюва и ограничи- вается.
Далее обращалось внимание на большую сложность инстинктов сравнительно с рефлексами. {Но есть и чрезвычайно сложные рефлексы, которых однако никто инстинктами не называет. Возьмем простой рвотный акт. Он чрезвычайно сложен, в нем принимает экстренное согласованное участие огромная масса мускулов, и попе- речнополосатых и гладких, обычно действующих при других функ- циях организма и раскинутых на большом протяжении, а также много различных секреций, опять же в другое время участвующих в других деятельноетях организма.
Следующий пункт различия видели в дливном ряде последо- вательных инстинктивных действий сравнительно с одноэтажностью, так сказать, рефлекса. Возьмем для примера постройку гнезда или вообще жилиша животных. Здесь имеется, конечно, длинная цепь действий: отыскивание и принесение материала на место, при- лаживание его и укрепление. Если понимать это как рефлекс, то надо допустить, что конец одного рефлекса есть возбудитель следующего, т.-е. что это цепные рефлексы. Но этот цепной харак- тер актов вовсе не представляет исключительного свойства инстин- ктов. Мы знаем много и рефлексов, которые соединяются также в цепи. Возьмем следующий случай. Мы раздражаем какой-нибудь эфферентный нерв, например п. 15сМа@сиз, получается рефлектор- ное повышение кровяного давления. Это первый рэфлекс. Высокое давление внутри левого желудочка и начальной части аорты являзтся возбудителем следующего рефлекса, оно раздражает концы п. Чергеззог сог 5, который вызывает депрессорный рефлекс, умеряющий эффект первого рефлекса. Возьмем еще новейший цепной рефлекс, уста- новленный Магнусом. Кошка и без больших полушарий, бро- шенная с высоты, в большинстве случаев станет на ноги. Каким образом это достигается? Изменение в пространственном поло- жении отолитного прибора уха вызывает определенное рефлектор- 20 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
20 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
ное сокращение шейных мышц, устанавливающих голову животного в нормальное положение к горизонту. Это первый рефлекс. Конец его — сокращение определенных шейных мышц и вообще постановка шеи— есть возбудитель другого рефлекса на определенные мышцы туловища и конечностей, дающего в окончательном результате пра- вильное стоячее положение животного.
Потом имелась в виду следующая якобы разница между рефле- ксами и инстинктами. Инстинкты часто зависят от определенных внутренних состояний, условий организма. Напр., постройка гнезда производится животным только тогда, когда оно собирается произ- вести новое поколение. Или более простой случай. Если животное сыто, оно не будет стремиться к пище, продолжать еду, а прекра- тит ее. То же относится и к половому инстинкту, связанному как с возрастным состоянием организма, так и с состоянием половых желез. Вообще здесь большую роль играют гормоны, продукты желез с внутренней секрецией. Но и это тоже не является исклю- чительною принадлежностью инстинктов. Как интенсивность, так и наличность или отсутствие рефлексов прямо зависит от состояния возбудимости рефлекторных центров, а оно в свою очередь нахо- дится в постоянной зависимости от химических и физических свойств крови (автоматическое раздражение центров) и от взаимодействия разных рефлексов друг на друга.
Наконец, иногда придается значение тому, что рефлексы отно- сятся к деятельности отдельных органов, а инстинкты захватывают весь организм, т.-е. собственно всю скелетно-мышечную систему. Но ведь благодаря работам Магнуса и Клейна (Мазпиз ип4 Кеш) мы знаем, что и стояние и ходьба, и вообще уравновеши- вание тела в пространстве — рефлексы.
Таким образом как рефлексы, так и инстинкты — закономер- ные реакции организма на определенные агенты, и потому нет надобности обозначать их разными словами. Имеет преимущество слово рефлекс, потому что ему с самого начала придан строго научный смысл.
Совокупность рефлексов составляет основной фонд нервной деятельности как человека, так и животных. И поэтому, конечно, представляется делом огромной важности полное изучение всех этих основных нервных реакций организма. К сожалению, этого в настоя- щее время далеко нет, как это указано уже выше и как это надо в особенности подчеркнуть в отношении тех рефлексов, которые назывались инстинктами. Наше знание об этих инстинктах очень ограничено и отрывочно. Имеется лишь грубая группировка их: РАЗНООБРАЗИЕ РЕФЛЕКСОВ. 21 пищевой, самоохранительный, половой, родительский и социальный. Но почти в каждой группе их находится и часто очень большое число отдельных членов, о существовании которых мы или совсем не догадываемся, или мешаем их с другими, или же, по крайней мере, не оцениваем в полной мере их жизненного значения. До какой степени этот предмет еще неполон и сколько в нем прорех, я могу иллюстрировать собственным примером.
При нашей работе, о которой я буду сообщать, мы одно время стали в большой тупик, не понимая, что делается с нашим животным. На опыты нам попалась собака, очевидно очень культурная, которая быстро вошла со всеми нами в дружеские отношения. Этой собаке была. предложена, казалось, нетрудная задача. Ее ставили на столе в ста- нок, без давления, ограничивая ее движения петлями на ногах (к чему она сначала отнеслась совершенно спокойно), и затем на этом столе с ней ничего другого не делали, как только через про- межутки в несколько минут повторно подкармливали. Сперва она мирно стояла и охотно ела, но чем больше она стояла, тем больше она возбуждалась: начиная воевать с обстановкой, она рвалась, царапала пол, грызла стойку станка и т. д. при чем от этой безустанной мышечной работы у нее начиналась одышка с постоян- ным слюнотечением, она делалась совершенно негодной для нашей работы, так как это продолжалось многие недели, все ухудшаясь. И мы долгое время были в недоумении: что бы это было? Мы проконтролировали много предположений о возможных причинах такого поведения, и, хотя мы имели уже достаточно знания о соба- „ках, все оставалось без успеха, пока мы не напали на мысль, что это очень простая вещь, что это рефлекс свободы, т.е., что эта собака не переносила ограничения ее движений. Мы победили этот рефлекс другим рефлексом — пищевым. Мы стали давать собаке всю ее ежедневную порцию только в станке. Сначала она ела мало и порядочно захудала, но затем начала есть все больше, пока. не стала съедать всю порцию и вместе с тем на наших опытах сделалась спокойной; рефлекс свободы был задержан. Ясно, что рефлекс свободы — один из чрезвычайно важных рефлексов, или, общее сказать, реакций всякого живого существа. А этот рефлекс ‘упоминается, но не всегда, он как бы не регламентирован оконча- тельно. У Джемса его нет даже в числе специально человеческих рефлексов (инстинктов). Если бы у животного не было рефлектор- ного протеста, борьбы против ограничения его движений, тогда стоило бы животному встретиться с пустым препятствием, и та или другая важная деятельность его оставалась бы неосуществленной.