22 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
Мы знаем, что у некоторых животных этот рефлекс свободы так интенсивен, что, лишенные свободы, они отказываются от пищи, хиреют и умирают.
Возьмите другой пример. Едва ли достаточно оценивается рефлекс, который можно было бы назвать исследовательским рефле- ксом, или, как я его называю, рефлекс „что таког“, тоже один из фундаментальных рефлексов. И мы, и животное при малейшем колебании окружающей среды устанавливаем соответствующий рецеп- торный аппарат по направлению к агенту этого колебания. Биоло- гический смысл этого рефлекса огромен. Если бы у животного не было этой реакции, то жизнь его каждую минуту, можно сказать, висела бы на волоске. А у нас этот рефлекс идет чрезвычайно далеко, проявляясь, наконец, в виде той любознательности, которая создает науку, дающую и обешающую нам высочайшую, безгра- ничную ориентировку в окружающем мире. Еще менее расчленен и оценен отдел отрицательных, задерживающих рефлексов (инстик- ктов) при всяких сильных, а такжё при необычных, хотя бы и слабых, раздражениях. Сюда, конечно, относится, между прочим, так назы- ваемый животный гипнотизм.
Итак, основные нервные реакции как животного, так и чело- века прирождены в виде рефлексов. И я еше раз повторяю, что в высшей степени ‘важно иметь полный список и надлежащую систе- матизацию этих рефлексов, потому что вся остальная нервная дея- тельность организма надстраивается, как увидим дальше, на фун- даменте этих рефлексов.
Но, хотя описанные рефлексы представляют собою основное условие целости организма среди окружающей природы, однако их одних еще недостаточно для длительного, прочного и совершенного существования организма. Это доказывает опыт с собакой, у которой вырезываются большие полушария. У нее, не говоря о внутренних рефлексах, остаются фундаментальные внешние рефлексы. Она к еде стремится. От разрушительных раздражений отстраняется. У нее есть исследовательский рефлекс. Она при звуке поднимает уши и голову. У нее есть и рефлекс свободы: при захватывании ее она сильно сопротивляется. и, однако, она инвалид, она не может существовать предоставленная сама себе. Значит, в теперешней нервной деятельности ее чего-то и очень важного не хватает. Чего же? Нельзя не заметить, что у этой собаки агенты, которые вызывают ‘рефлексы, стали очень малочисленными, очень близкими, очень элементарными и очень общими, и поэтому при посредстве их уравновешивание с окружающей средой этого высшего организма, СИГНАЛИЗАЦИЯ. — ГЛАВНАЯ ФУНКЦИЯ ПОЛУШАРИЙ 23 в широком районе его жизни, стало очень упрощенным, слишком ограниченным, явно недостаточным.
Возьмем самый простой пример, с которого мы начали свои исследования. Когда нормальному животному попадает в рот еда или что-нибудь из отвергаемых веществ, тогда на них изливается слюна, которая увлажняет, растворяет и химически изменяет пище- вые вещества, а отвергаемые удаляет и отмывает от них рот. Это рефлекс, обусловленный физическими и химическими свойствами всех этих веществ при прикосновении их со слизистой оболочкой рта. Но кроме этого ту же секреторную реакцию вызывают те же вещества, когда они находятся перед собакой вдали и могут дей- ствовать на собаку только через глаз и нос. Больше того, та же реакция появляется и тогда, когда перед собакой стоит лишь посуда, из которой раньше попадали эти вещества ей в рот. Еще больше того, то же делает вид человека, который обыкновенно приносил эти вещества, даже звуки его шагов из другой комнаты. И все эти многочисленные, отдаленные, сложные и тонко специализиро- .ванные раздражители теряют навсегда их действие, лишь только собака лишается ее больших полушарий; остаются действующими только физические и химические свойства веществ при их сопри- косновении со слизистой оболочкой рта. А машинная выгода уте- рянных раздражителей в нормальном случае очень значительна. Сухая пища сейчас же встречается с большим количеством нужной ей жидкости; отвергаемые вещества, часто разрушающие оболочку рта, слоем наличной слюны оттесняются от нее и быстро разжи- жаются и т. д. Во сколько же значение тех же раздражителей повышается, когда ими приводится в действие двигательный ком- понент пищевого рефлекса, т.-е. добывание пиши!
Возьмем еще важный случай оборонительного рефлекса. Силь- ный зверь пользуется как пищей маленьким, слабеньким животным. Последнее должно перестать существовать, если оно начинает обо- рону лишь тогда, когда враг прикоснется к нему его зубами и ког- тями. И другое дело, если оборонительная реакция возникнет по одному виду врага еще издали, по его звукам и т. д. Тогда сла- бенькое животное будет иметь возможность убежать, скрыться, т.-е. уцелеть.
Как же характеризовать вообще различие в отношении живот“ ного к внешнему миру в норме и без больших полушарий? Каков общий механизм, принцип этого различия?
Нетрудно видеть, что в норме реакции организма вызываются не только существенными для организма агентами внешнего мира, 24 ПЕРВАЯ ЛЕКЦИЯ.
т.е. непосредственно благоприятствующими организму или его раз- рушающими, но и прямо бесчисленным количеством других агентов, только сигнализирующих первых, как это очевидно в вышепри- веденных примерах. Ведь вид и звуки сильного зверя не разрушают маленькое животное, но это делают его зубы и когти. Однако сигнализирующие, или, употребляя термин Шеррингтона, дистант- ные раздражители, хотя и в сравнительно ограниченном числе, имеют место и в тех рефлексах, о которых шла речь доселе. Существенный признак высшей нервной деятельности, которой мы будем заниматься и которая в высшем животном, вероятно, исклю- чительно принадлежит большим полушариям, состоит не только в том, что при ней действуют бесчисленные сигнальные раздражи- тели, но и в том существенно, что они при определенных условиях меняют свое физиологическое действие.
В вышеприведенном примере со блюнной реакцией действует то та, то другая посуда, то тот, то другой человек, в строгой зави- симости от того, из какой посуды на глазах собаки попадали пище- вые и отвергаемые вещества в рот собаки и кто их приносил и давал или вводил собаке. Это, очевидно, уточняет еще более машинную деятельность организма, придает ей свойство еще боль- шего совершенства. Окружающая животное среда так бесконечно сложна и находится в таком постоянном движении, что сложная замкнутая система организма, лишь тоже соответственно колеблю- щаяся, имеет шансы быть с ней уравновешенной.
Итак, основная и самая общая деятельность больших полу- шарий есть сигнальная с бесчисленным количеством сигналов и с пе- ременною сигнализациею.
ОАО А ОВО ДОЗА ИАКОВА ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
Техническая методика объективного исследования работы больших полушарий. — Сигнализация есть рефлекс. — Безусловный и условный рефлексы. — Условия образо- вания условных рефлексов.
Прошлый раз я описал повод и основания, в силу которых нами было решено изучать всю нервную деятельность высших жи- вотных исключительно объективным‘способом, т.-е. изучать с чисто внешней, фактической стороны, ка! ‘это делается во всем естество- знайий, совершенно не обращаясь фантастическим соображениям о том, чФо может- переживать внутри себя собака, по аналогии с нами самими. Вместе с тем я сообщил вам, что с этой точки зрения вс: нервн; деятельность животного представилась нам, рвыху в вице прирожденных рефлексов, т.-е. в виде за®но- мерных известных внешних агентов, действующих на орга- низм, с*прёделенными ответными деятельностями организма, при чем таких ‘арентов оказывалось относительно немного, они были вообще близкими и общего характера. Это, конечно, до известной степени обеспечивало существование организма, но ‘далеко не достаточно (что в особенности касается более или менее высших животных); так что, если мы лишим животное известной части нервной ‘деятельности, то животное, располагающее только приро- жденными рефлексами, предоставленное себе, тем не менее обречено на инвалидность, обречено на «смерть. Ежедневная полная Жизнь требует более детальных, специальных соотношений животного с окружающим миром. И это второе дальнейшее соотношение устанавливается только при помощи высшего отдела центральной нервной системы, больших полушарий, при чем дело, ближе говоря, обстоит так, что масса всевозможных агентов природы сигнали- зируют собою, и притом временно и переменно, те основные 26 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
относительно немногочисленные агенты, которые обусловливают врожденные рефлексы. И таким только образом достигается точное и тонкое уравновешивание организма с окружающим миром. Эту деятельность больших полушарий я назвал сигнальной деятель- ностью.
Теперь я прэжде всего должен остановиться на технической стороне нашей методики. Как же мы будем изучать сигнализирую- щую деятельность полушарий, на каком органе и какими приемами? Понятно, что для этого изучения можно было бы взять любой рефлекс, так как со всеми рефлексами связываются сигнальные раздражители. Но по историческим условиям нашей работы, как уже упомянуто, мы сосредоточились на двух рефлексах: пищевом и обыденном оборонительном, когда собаке (нашему эксперименталь- ному объекту) попадает в’ рот что-либо отвергаемое. И это оказа- лось очень выгодным во многих отношениях. В то время как оборонительный рефлекс, напр., на электрический ток, приложенный к коже, делает животное очень возбужденным, постоянно беспо- койным, половой требует особенной обстановки (не говоря уже об его длинной периодичности и зависимости от возраста), пищевой и легкий оборонительный на попадающие в рот негодные вещества являются ежедневными, нормальными и простыми актами.
Другая существеннейшая особенность нашей методики заклю- чается в следующем. Пищевой рефлекс, как и реакция на негодные вещества, попавшие в рот, состоят из двух компонентов. С одной стороны, животное стремится к пище, вводит ее в рот, жует, проглатывает, а негодные вещества выбрасывает изо рта. С другой стороны, к этой мускульной деятельности присоединяется секре- торная деятельность. На пищу, как и на негодные вещества, сейчас же льется слюна для мэханической и химической обработки пищи и для очищения рта от негодных веществ. Мы пользовались в на- ших опытах специально секреторным компонентом рефлексов. На двигательную же сторону обращалось внимание лишь тогда, когда это являлось почему-либо нужным. Секреторный рефлекс был очень выгоден. При секреции допускается очень точное измерение; мы можем мерить интенсивность слюнного рефлекса или каплями или делениями цилиндрика и трубки. Это было бы гораздо труднее сделать с двигательным, в этом случае очень сложным и разно- образным компонентом рефлексов. Для этого потребовались бы тонкие инструменты, да и они, что касается градаций реакции, не достигли бы той точности, как в случае секреторного компонента. Не без значения на первых порах было и то, что при наблюдении за ТЕХНИЧЕСКАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. 27 слюноотделением менее навязываются антропоморфические истолко- вания, чем при наблюдении движений.
Все наши опытные собаки подвергаются предварительной легкой операции вывэдения нормального конца протока слюнной железы на кожу, наружу. Вырезается кусочек слизистой оболочки вокруг того места, где открывается во рту слюнный проток, отпре- паровывается несколько в глубину трубочка протока, и затем конец протока выводится через прорэз в стенкз рта на кожу и здесь пришивается. В результате слюна течет не в рот, а по щеке или внизу морды. Тогда. следить за работой желез очень легко. Стоит приклеить какой-нибудь замазкой (мы употребляем менделеевскую замазку) воронку, и вы можете на все манеры, точно, следить за работой слюнных желез. Или мы наклеиваем гермэтически на это место стеклянный полушар с двумя трубочками, направленными кверху и книзу. Через нижнюю отсасывается слюна после каждого раздражения. Верхняя трубочка соединяется воздушной передачей со стеклянной трубкой, лежащей горизонтально и наполненной окрашенной жидкостью. и тогда всякое наполнение полушара слюной будет вызывать движение окрашенной жидкости, и вы можете отмечать величину этого движения по шкале с деле- ниями. Легко устанавливается и точная автоматическая электри- чэская регистрация числа капель совершенно одинакового объема. Затем идет общая обстановка опыта. Так как дело касается изучения деятельности больших полушарий, грандиозного сигнального прибора высшей чувствительности, то понятное дело, что через этот прибор постоянно падает на животное масса разнообразных раздражений. Каждое из них оказываэт известное действие на жи- вотное, а вместе все они сталкиваются и взаимодействуют. Следова- тельно, если вы не примете никаких мер против этих влияний, часто хаотических, то вы ни в чем не разберетесь, перед вами все перепутается. Необходимо упростить обстановку. Прежде всего обычно мы ставим животное в станок. В прежнее время посту- пали так, что в отдельной комнате около собаки позволялось находиться только экспериментатору. Но потом оказалось, что и этого недостаточно. Экспериментатор заключает в себе массу раздражений. Каждое его малейшее движение, дыхание, шум дыхания, движения глаз — все это влияет на наше животное и осложняет те явления, которые мы изучаем. Поэтому пришлось вывести экспериментатора за дверь и исключить, хотя и не вполне, его действие на животное. Но и это в обычных лабораториях оказалось недостаточным. Действительно, в них среда около собаки 28 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
постоянно колеблется: появляются новые звуки, кто-нибудь пройдет, стукнет, заговорит, с улицы доносится шум, дрожит стена от проехавшего экипажа, пробегают в окнах тени и т. д. В большие полушария таким образом вторгаются посторонние случайные раздражения, с которыми приходится считаться. Поэтому при Инсти- туте Экспериментальной Медицины, благодаря средствам одного про- свещенного московского коммерсанта, была построена специальная лаборатория. Задача состояла прежде всего в том, чтобы возможно обеспечить эту лабораторию от доступа влияний снаружи. Для этого она была окружена рвом и применено несколько других строительных средств. Затем внутри здания все рабочие комнаты (по 4 в каждом этаже) разделены крестообразным корридором; верхний этаж и нижний, где находятся эти рабочие комнаты, разобщены средним этажом. Наконец, в каждой отдельной рабочей комнате особенно старательно, при помощи нескольких плохо про- водящих звук материалов, отделено помещение, где находится животное, от части комнаты, где ведет опыт экспериментатор. Для того же, чтобы действовать на животное и отмечать его реакции, устроены воздушные или электрические провода. Таким образом гарантировано возможное упрощение и постоянство обстановки, в которой находится животное во время эжспериментального сеанса.
Наконец надо упомянуть еще одно пока больше рт Чез!Четит. Раз исследуется вся сложность влияний, падающих извне на жи- вотное, то, понятно, эта сложность должна быть в руках экспери- ментатора. Он должен иметь в своем распоряжении массу инстру- ментов, чтобы можно было действовать то одним, то другим раздражителем и делать из этих раздражителей различные комби- нации, как это делает и сама жизнь. и нам часто приходилось и приходится очень чувствовать недостаток в особенности наших, а также вообще современных инструментов для исследования. Работа больших полушарий постоянно идет дальше, чем это позво- ляли исследовать нам наши инструменты.
Может быть кто-нибудь, слушая об обстановке наших опытов, возразит, что это очень искусственная обстановка. Вот наш ответ на это. Во-первых, едва ли возможно, в виду бесконечного разно- образия жизненных отношений, применить действительно что-нибудь небывалое, абсолютно новое. Во-вторых при изучении хаотически сложных явлений неизбежно нарочитоз раздроблениг их, их разгруп- пирование. Разве физиология животных не пользовалась и не поль- зуется постоянно до сих пор вивисекцией и даже методом изоли- рованных органов и тканей? Мы ставим наше животное под ТЕХНИЧЕСКАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ. 29 ограниченное число определенных условий и таким образом получаем возможность изучать влияние их одно за другим. И вы увидите впоследствии много раз, как, связанные с нашей обстановкой исследования, вариации жизни животного дали нам в руки очень важные факты.
Вот в общем наша принципиальная и наша техническая методика.
А затем приступаем к изучению самой сигнальной деятельности больших полушарий и начнем с опыта.
Опыт. Вот животное, которое приготовлено так, как я вам описывал. Как видите, пока на него не действует специальный агент, слюнная железа его находится в покое, слюны нет. А вот сейчас мы начнем действовать на ухо собаки ударами мэтронома. Вы видите, что через 9 секунд начала отделяться слюна и за 45 секунд упало 11 капель слюны. Следовательно, на ваших глазах под влиянием постороннего для еды раздражения метрономом получилась деятельность слюнной железы, и эту деятельность надо рассматривать как компонент пищевого рефлекса. Вы видели и дру- гой, двигательный, компонент этого рефлекса. Собака повернулась в сторону, откуда она получает еду, и начала облизываться, Вот это и есть центральное явление, производимоз специально большими полушариями, которым мы и будем все время заниматься. Если взять собаку бэз больших полушарий, то ни на какой такой раздражитель вы слюны никогда не получите. И вы вместе с тем ясно видите, что эта деятельность есть сигнальная, удары метро- нома сигнализируют пищу, потому что на них животноз отвечает той же реакцией, как и на пишу. Если мы покажем собаке пищу, то будет то же.
Опыт. Мы показываем животному еду, и вы видите, что через 5 секунд началось слюноотделение и за 15 секунд выдели- лось 6 капель слюны. Совершенно то же, как и при метрономе. И это также сигнализация, т.-е. дело больших полушарий; образо- валась она в течение индивидуального существования животного, а не есть прирожденная реакция. Это установлено д-ром И. С. Ци- товичем в лаборатории покойного проф. В. И. Вартанова. Д-рИ. С. Цитович взял от матки щенков и кормил их только одним молоком в течение довольно продолжительного врэмени. Когда щенкам было несколько месяцев, он вывел им наружу слюнные протоки, так что мог следить за отделением слюны. Когда он этим щенкам пока- зывал другую еду, кроме молока, именно мясо и хлеб, то никакого слюноотделения не было. Следовательно, сам по себе вид еды не есть возбудитель слюнной реакции, не есть такой агент, который 30 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
до рождения связан с нею. И только тогда, когда эти щенки несколько раз поели хлеба и мяса, только тогда и один вид хлеба и мяса стал гнать слюну.
А сэйчас мы увидим то, что называется рефлексом.
Опыт. Мы сразу даем собаке есть, и через 1—2 секунды течет слюна. Это уже действие механических и химических свойств пищи на слизистую оболочку рта, это— рефлекс. Вот почему собака без больших полушарий может умереть с голоду среди пищи. Она начнет есть только тогда, когда прикоснется ртом к пище.
Теперь становится ясным недостаток рефлексов, как они грубы, ограничены и как высоко значение сигналов.
Затем мы должны заняться ответом на серьезнейший вопрос, что же такоз сигнализация, как ее понимать с чисто физиологи- ческой точки зрения?
Мы знаем, что рефлекс есть непременная закономерная реакция организма на внешний агент, которая осуществляется при помощи определенного отдела нервной системы. Совершенно очевидно, что в сигнализации мы имезм все стороны нервного акта, который называется рефлексом. Для рефлекса необходимо внешнее раздра- жение, здесь, как в первом нашем опыте, оно налицо удары метронома. Они приводят в действие слуховой аппарат собаки, и дальше раздражение по слуховому нерву идет в центральную нервную систему, где оно перебрасывается на нервы, идущие к слюнной железе и возбуждающие ее к работе. В опыте с метро- номом могло обратить на себя ваше внимание то обстоятельство, что между началом действия метронома и началом слюноотделения протекло значительное число сэкунд, между тем как в рефлексах этот промежуток измеряется частями секунды. Но этот длинный латентный период сделан нами самими благодаря особенным приемам. Вообще же и при сигнализации эффект наступает также быстро и отнюдь не позжз, чем при обыкновенных ‘рефлексах, о чем речь будет вперёди. Рефлекс характеризузт закономерность ответа при совершенно определенных условиях. То жз самое и при сигнали- зации. Правда, здесь эффект зависит от большего количества условий. Но это, конечно, никакой существенной разницы с рефлексами не делает. Ведь и рефлексы сплошь и рядом отменяются, задержи- ваются, при строго определенных условиях. Совершенно так же и тут. Если мы изучили предмет хорошо, то и здесь никаких случайностей нет. Опыт и здесь идет точно по нашему расчету. В той специальной лаборатории, о которой я упомянул выше, очень часто. достигается, что вы сидите 1—2 часа, и ни одной капли слюны не СИГНАЛИЗАЦИЯ ЕСТЬ РЕФЛЕКС. 31 упадет вне зависимости от ваших раздражений; в других, обыкно- венных лабораториях, конечно, случайные раздражители часто иска- жают опыт.
После сообщенного не остается ни одного основания не счи- тать и не называть рефлексом то, что я до сих пор обозначал термином сигнализация. Но есть еще одна сторона дела, которая, как может показаться с первого раза, указывает на существенную разницу между старым рефлексом и этим новым явлением, которое я сейчас также назвал рефлексом. Пиша своими механическими и химическими свойствами вызывает рефлекс со дня рождения у всякого животного. А новый рефлекс, пример которого вы видели, постепенно образовался в течение индивидуального существования животного. Не составляет ли это существенную разницу? Не отни- мает ли это у нас самое основание называть наш новый рефлекс рефлексом? Да, это бесспорно довод к тому, чтобы выделить, отличить эту рзакцию, но что касается научного права называть ее рефлексом, то оно нисколько не нарушается этим. Здесь идет дело совсем о другом вопросе: не о механизме, а об образовании рефлекторного механизма. Возьмите для примера телефонное сообщение. Его можно осуществить на два лада. Я мог бы со своею лабораторией из квартиры соединиться специальным проводом и сразу звонить туда, когда мне нужно. Но и теперь, когда я создиняюсь с лабораториэй через центральную станцию, это совершенно такое же телефонное сообщение. Разница только в том, что один раз существует готовый проводниковый путь, а в другой —требуется предварительное замы- кание; один раз механизм сообщения готов вполне, другой раз механизм каждый раз несколько дополняется до полной готовности. То же и в нашем случае: один раз рефлекс готов, в другой раз он должен быть предварительно несколько подготовлен.
Таким образом перед нами следующий вопрос, вопрос о скон- струировании нового рефлекторного механизма. Так как образование нового рефлекса наступает непременно и легко при. определенных физиологических условиях, что мы увидим сегодня же несколько позже, то при этом нет никакого основания беспокоиться и думать о том, что мы не принимаем во внимание внутреннего состояния собаки. Явление это при полном знании дела вполне в наших руках, оно совершенно закономерно, и нет никакого повода не считать его таким же физиологическим, как и остальные, с кото- рыми физиолог имзет дело. “ Новые рефлексы мы назвали условными, противопоставляя их врожденным, как безусловным. Это прилагательное начинает входить 32 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
в общее употребление. С исследовательской точки зрения, такое название вполне оправдывается. По сравнению с врожденными рефлексами это действительно очень обусловленные рефлексы: они, во-первых, требуют для своего возникновения известных условий, во-вторых, они в своей работе зависят от очень большого числа условий. Исследователю при их изучении приходится считаться с очень, очень многим. Но, конечно, наши прилагательные могут быть с правом заменены и другими прилагательными. Можно старые рефлексы назвать прирожденными, а новые приобретенными, или же назвать первые видовыми, потому что они характеризуют вид животного, и последние индивидуальными, потому что они будут вариировать у разных животных и даже у одного и того же в раз- ное время, при разных условиях. Будет оправдано и название первых проводниковыми, а вторых замыкательными.
Что касается признания нервного замыкания в больших полу- шариях, образования новых связей, то здесь не может возникнуть никакого возражения с теоретической стороны. В технике, как и в нашей обыденной жизни, так часто применяется сейчас прин- цип замыкания, что было бы странным, если бы в механизме высшей нервной системы, устанавливающей сложнейшие и тончайшие отно- шения, этот принцип представлялся неожиданным. Вполне нату- рально, что кроме проводникового прибора существует и замыка- тельный. Физиолог же тем более не должен ничего иметь против этого, что уже много десятков лет назад в физиологии нервной системы нашло право гражданства немецкое слово „Варпипе“, т. понятие о проторении пути, об образовании новых связей. Факт условного рефлекса есть повседневнейший и распространеннейший факт. Это есть, очевидно, то, что мы знаем в себе и в животных под разными названиями: дрессировки, дисциплины, воспитания, привычки. Ведь все это есть связи, которые образовались в тече- ние индивидуальной жизни, связи между определенными внешними агентами и определенной ответной деятельностью. Таким образом с фактом условного рефлекса отдается в руки физиолога огромная часть высшей нервной деятельности, а может-быть и вся.
Теперь перейдем к вопросу: при каких же условиях образуется условный рефлекс, происходит замыкание нового нервного пути? Основное условие —это совпадение во времени всякого внешнего агента с действием безусловного раздражителя. В нашем случае пища есть безусловный раздражитель пищевой реакции. Так вот, если прием пищи у животного совпадает с действием на него агента, который ранее никакого отношения к еде не имел, то этот агент УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 33 делается возбудителем той же реакции, как и сама пища. В том случае, который прошел перед вашими глазами, так и было. Мы несколько раз начинали действовать на собаку ударами метронома, и сейчас же собаку кормили, т.-е. производили врожденный пище- вой рефлекс. И когда это повторилось несколько раз, то полу- чилось то, что один метроном начал вызывать слюноотделение и соответствующие движения. То же и в случае оборонительного рефлекса при попадании в рот собаки отвергаемых веществ. Если мы вливаем в рот нашего животного слабый раствор кислоты, то получается безусловный кислотный рефлекс: животное проделывает разные движения, порывисто машет головой с открытым ртом, вы- брасывает языком кислоту и т. д. и вместе с этим у него обильно течет слюна. Совершенно такая же реакция получается и от всякого внешнего агента, который несколько раз по времени совпадал с вли- ванием собаке в рот кислоты. Итак, первое и основное условие для образования данного условного рефлекса — это совпадение во времени действия ранее индифферентного агента с действием без- условного агента, который вызывает определенный безусловный рефлекс.
Второе важное условие состоит в следующем. При образо- вани условного рефлекса индифферентный агент должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. Если мы сделаем наоборот и сначала начнем действовать безусловным раз- дражителем, а затем присоединим индифферентный агент, то услов- ного рефлекса не образуется.
Д-р.А. Н. Крестовников в нашей лаборатории очень разнообразил относящиеся сюда опыты, но результат их остался неизменным. Вот некоторые из его результатов. У одной собаки было сделано 427 комбинирований запаха ванилина с вливанием кислоты, при чем дело начиналось с вливания кислоты, а запах присоединялся спустя 5 —10". Ванилин не сделался условным воз- будителем кислотной реакции, между тем как запах уксусного амила, предшествующий вливанию кислоты в последующих опытах, был хорошим условным возбудителем уже только после 20 соче- таний. У другой собаки сильный электрический звонок, начинаю- щий действовать 5 —10” после начала еды, не сделался условным возбудителем пищевой реакции после 374 сочетаний, между тем как вертящийся перед глазами собаки предмет, предшествующий еде, уже через 5 сочетаний оказывался условным раздражителем, а затем и тот же электрический звонок, примененный перед едою, стал условным раздражителем после одного такого сочетания.
Опыты были проделаны на 5 собаках. Результат оставался тем же, присоединялся ли новый агент к безусловному раздражителю через 5—10"” или через 1—2” после начала последнего. При образо- вании условных рефлексов в этих случаях, ради большой гарантии, тщательно следили как за секреторной, так и за двигательной реакцией животных. Итак, первая группа условий — это отношения во времени между безусловным раздражителем и тем агентом, из которого должен образоваться условный раздражитель.
Что касается состояния самих больших полушарий, то здесь для возможности образования условных рефлексов требуется, во- первых, деятельное состояние. Если экспериментальное животное в большей или меньшей степени сонливо, то образование условного рефлекса или очень затягивается и затрудняется или даже делается совершенно невозможным, т.-е. образование новых связей, процедура замыкания новых нервных путей есть функция бодрого состояния животного. Во-вторых, большие полушария должны на время обра- зования нового условного рефлекса быть свободными от других деятельностей.
Когда мы вырабатываем новый условный рефлекс, необходимо, чтобы на животное не падали другие внешние раздражения, кото- рые вызывают какую-нибудь другую деятельность организма. Иначе это будет сильно мешать, а во многих случаях и совсем не допу- стит образования нашего условного рефлекса. Например, если в то время, как мы стараемся образовать условный рефлекс, собаке, стоящей в станке, какой-нибудь частью станка причиняется разру- шительное действие (давление, ущемление и т. д.), тогда мы можем много раз соединять наш раздражитель с безусловным раздражи- телем, по крайней мере с некоторыми из них, и условный рефлекс не образуется. Или вспомните собаку, о которой я упоминал раньше и которая не выносила, стоя в станке, стеснения ее сво- бодных движений. Поэтому правило почти без исключения: если мы берем для опыта свежее животное, т.-е. неподвергавшееся опытам, о которых идет речь, первый условный рефлекс образуется трудно и часто требует большого времени. И это понятно, так как вся обстановка нашего опыта может вызывать У разных животных массу особенных реакций, т.-е. обусловливать ту или другую посто- рейпою деятельность больших полушарий. Надо прибавить, что если мы не всегда ‘дознаем, что это за посторонние рефлексы, которые мешают образованию нашего условного рефлекса, и не можем их устранить, то в этом случае нам помогает сама нервная деятельность. Если обстановка, в которой постоянно находится УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 35